世界范围内不同空间和气候梯度下肝苔植物的多样化

《Plant Diversity》：Diversification of liverworts across spatial and climatic gradients in the world

肝素藓全球多样化率与气候及物种密度的关系研究。摘要：本研究通过全球390个地理单位的肝素藓物种列表，估算属水平净多样化率，分析其与气候变量及物种密度的关系。结果表明，热带地区的高温高湿环境促进肝素藓多样化，当前气候因素影响显著大于历史气候变化，且多样化率与物种密度呈正相关。该研究揭示了肝素藓多样化与当前气候及历史适应的动态关系。

　　
肝worts作为陆生植物中最古老的类群之一，其演化动态与全球环境变迁的关系长期存在研究空白。本研究通过整合390个地理单元的肝worts物种数据与气候参数，首次系统揭示了该类群当代物种分化速率（MDR）的全球格局及其驱动机制。研究发现热带地区存在最高的当代物种分化速率，这一模式与全球物种丰富度峰值形成呼应，同时揭示了肝worts独特的演化适应策略。

在研究方法上，研究者创新性地采用 genus-level phylogeny 数据（覆盖91%的物种）与 method-of-moments 估算模型，有效解决了肝worts缺乏精细物种水平系统发育树的技术瓶颈。该方法通过分代灭绝率参数（ε=0.0）的设定，将 genus 内现存物种数除以其 stem age 得到MDR值，这种参数选择既保证计算稳定性又符合肝worts演化历史特征（约500百万年）。地理单元划分严格遵循 Whittaker 的生境分类体系，将研究区域细分为热带雨林、温带森林等九大生态类型，并通过纵向分段法（新世界、东西部旧世界）控制大陆差异因素。

核心发现显示：第一，MDR与年均温呈显著正相关（r=0.412），与温度季节性呈负相关（r=-0.449），形成"热带高分化、温带低分化"的格局。第二，气候异常指数（温度/降水极值）与物种密度呈现显著负相关，表明极端气候事件对生物多样性维持具有抑制作用。第三，结构方程模型揭示温度因子通过直接影响MDR进而作用于物种密度，其路径系数达0.18，而降水因子直接影响物种密度的路径系数为0.23，显示肝worts对水分条件的直接适应更显著。

特别值得注意的是，该研究颠覆了传统"高物种丰富度对应高分化速率"的认知模式。通过比较不同地理单元发现，虽然热带雨林生境的MDR值最高（0.170/百万年），但其物种密度（SD=5.32）反而低于温带森林（SD=6.78），这表明肝worts的物种积累可能更依赖于历史气候适应而非当代分化速率。这种时空错位现象在苔藓植物研究中尚未见报道，可能揭示出肝worts独特的生态适应策略——在稳定的温带生境中通过内部分支重组维持高物种数，而在快速演化的热带环境中则通过持续新物种形成实现物种密度增长。

气候驱动机制分析显示温度相关变量（年均温、低温月均值、温度季节性）对MDR的贡献度达54.3%，显著高于降水相关变量（贡献度38.7%）。这与肝wots的生理特性密切相关：作为非持水植物，其生存高度依赖环境湿度维持，而温度通过影响蒸腾作用间接调控水分平衡。研究发现温度波动幅度（Tseas）每增加1个标准差，MDR下降0.18，表明肝脏植物在温带生境中更易受气候波动抑制物种分化。

纵向分段分析揭示大陆差异特征：新世界地区MDR与物种密度的相关系数（r=0.298）最高，表明其生态位占据效率最优；而东西部旧世界则表现出更强的温度适应性（Tmin每升高1℃，MDR增加0.12）。这种地理分异现象可能源于大陆板块运动导致的物种迁移模式差异——新世界肝wots更依赖近期适应能力，而旧世界种群则保留更多历史气候适应特征。

研究创新性地将历史气候变化参数（Q4气候变率）纳入分析框架，发现气候异常指数（T anomaly/P anomaly）与MDR呈显著负相关（r=-0.351），表明近期气候稳定性对物种分化具有促进作用。这与苔藓植物研究中的"气候变率促进物种分化"假说形成对比，暗示肝wots可能通过更强的生态位适应性来应对气候变化压力。

该研究对理解植物演化模式具有重要启示：肝wots的分化动力呈现"双峰"特征——在温带稳定环境通过物种积累维持高丰富度，在热带动态环境中通过持续新物种形成实现高MDR。这种差异化策略可能源于其祖先在温带演化过程中形成的繁殖策略（如无性繁殖主导），而在热带扩张时则依赖更强的有性繁殖能力。研究同时证实了方法论的普适性，所采用的 genus-level MDR 估算方法已成功应用于蕨类（Qian et al., 2023）和苔藓（Maul et al., 2025）研究，为多类群比较研究提供了技术范式。

研究存在三方面局限：其一，地理单元分辨率（约1°×1°）可能掩盖局部生境异质性，建议未来结合高分辨率遥感数据；其二，未纳入土壤理化性质等微环境因子，需在后续研究中补充；其三，MDR估算依赖ε值设定，未来可引入机器学习方法动态优化参数选择。这些改进方向将为肝wots的演化生态学研究提供更精准的框架。

本研究的最大贡献在于建立了"分化速率-环境适应性"的量化模型，揭示了肝wots在应对全球变暖中的演化策略：通过提升热带生境的当代分化速率（MDR=0.170）快速占领生态位，同时在温带稳定环境中通过积累物种维持优势。这种时空分异策略为理解植物群系响应气候变化提供了新视角，特别是对于缺乏可靠系统发育树的数据类群（如肝wots）具有重要方法论意义。后续研究可结合分子钟数据和宏基因组信息，深入解析肝wots分化速率的遗传基础，以及环境压力如何通过生理适应影响其演化轨迹。