《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Resource partitioning and modernization of arthropod feeding strategies on Pennsylvanian medullosalean foliage from the Nord-Pas-de-Calais Coalfield, France
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植物-节肢动物相互作用在早石炭世诺尔-巴斯-卡尔瓦煤矿区的定量研究，分析1206枚鳞叶蕨化石标本，记录28种损害类型和7种功能摄食组，揭示当时古生态系统中昆虫与病原体攻击的多样化及现代食物链的早期建立。
Azucena Molina-Solís|Christopher J. Cleal|Artai A. Santos|Stephen McLoughlin|José B. Diez|Borja Cascales-Mi?ana
里尔大学，法国国家科学研究中心（CNRS），UMR 8198 - 进化-生态-古生物学研究组，F-59000 里尔，法国
摘要
近年来，关于化石记录中植物与节肢动物相互作用的研究显著增加。然而，针对二叠纪之前植物群的研究相对较少，这阻碍了人们对石炭纪煤系形成生态系统中的营养关系的重建。在这里，我们记录了来自诺德-帕德卡尔莱煤田的Medullosales植物上节肢动物和病原体造成的损伤的新证据。在属于Alethopteris和Lonchopteris的1206个化石植物标本中，我们发现了28种不同的损伤类型（DTs）。这些损伤类型可归类为七种功能性的取食群体（FFGs）：钻孔取食（9种DTs）、边缘取食（5种DTs）、表面取食（3种DTs）、刺穿和吸食（3种DTs）、产卵（6种DTs）、形成瘤状物（1种DT）以及病原体攻击（1种DT）。通过稀释分析评估了样本的完整性，并明确了损伤发生的模式。我们的研究首次对早-中宾夕法尼亚世陆地生态系统中的植食现象进行了定量评估。尽管受损叶片的比例较低（占标本的5.64%），但这一比例高于许多较年轻的（晚宾夕法尼亚世）植物群。结合观察到的高损伤类型和功能性取食群体多样性，这表明当时植食者和病原体的攻击行为有所扩展和多样化，这与该地区乔木种子植物优势的增加以及有翅昆虫在陆地动物群中的崛起是一致的。研究中的Medullosales植物叶片上存在多种取食策略，表明这类植物为诺德-帕德卡尔莱古森林中的多种节肢动物提供了关键的食物资源。诺德-帕德卡尔莱化石组合中几乎记录了所有已知类型的功能性取食群体，这表明现代的营养关系可能比之前在欧洲-美洲煤沼泽中记录的更为早早就已经建立。
引言
在晚石炭世（宾夕法尼亚世）期间，由于晚古生代冰期导致海平面下降，古热带低地地区形成了广阔的煤沼植被（Gastaldo等人，1996年；DiMichele等人，2001年；Cleal和Thomas，2005年；Fielding等人，2023年）。与此同时，陆地植物（Cleal等人，2012年；Cleal和Cascales-Mi?ana，2014年，Cleal和Cascales-Mi?ana，2021年；Oplu?til等人，2022年；Molina-Solís等人，2025年）和昆虫（Scott等人，1985年；Shear和Kukalová-Peck，1990年；Labandeira和Sepkoski Jr.，1993年；Brauckmann等人，1995年；Grimaldi和Engel，2005年；Labandeira，2006a年；Jarzembowski，2012年；Labandeira和Currano，2013年；Feng等人，2014年，Feng等人，2021年；Condamine等人，2016年；Nel等人，2018年；Bar-On等人，2018年；Donovan等人，2023年）在全球范围内发生了多样化，从而形成了越来越复杂的营养网络（Donovan和Lucas，2021年；Donovan等人，2023年）。通过评估化石植物上的昆虫损伤证据（植食作用），可以最好地理解这些营养相互作用。
对昆虫损伤的定量研究已被用于确定古代和现代生物群中的生物多样性、群落结构和陆地生态系统演化的重要方面（Labandeira，2006a年；Dyer等人，2010年；Carvalho等人，2014年，Carvalho等人，2021年；Gunkel和Wappler，2015年；Laa?和Hauschke，2019a年；Laa?等人，2023年；Labandeira和Wappler，2023年）。然而，针对宾夕法尼亚纪生物群的研究很少（Xu等人，2018年；Fernández和Chiesa，2020年；Donovan和Lucas，2021年；Lucas等人，2021年；Santos等人，2022a年，Santos等人，2025a年，Santos等人，2025b年）。为了更好地了解这一广阔煤沼生物群的古生态学特征，我们记录并定量分析了法国北部诺德-帕德卡尔莱煤田中Medullosales植物叶片上的植食作用、产卵和病原体损伤。由于Medullosans在古植物群中的优势地位、其叶片容易区分的损伤特征，以及它们作为新进化群体可能为宾夕法尼亚纪热带生态系统中的节肢动物提供新的食物和保护资源的重要性，我们选择了它们作为研究对象。本研究的具体目标包括：（i）记录Medullosales叶片上的植食损伤证据；（ii）通过标准方法和最新开发的分析方法量化损伤的丰富度和强度；（iii）将这些证据与同时期植物群中的损伤情况进行了比较。我们利用这些数据来评估煤沼生物群扩张期间营养链复杂性的发展。
地理和地质背景
诺德-帕德卡尔莱煤田（约1150平方公里）被划分为46个曾经开采过的区域，这些区域都位于法国西北部的奥-德-法兰西地区（Molina-Solís等人，2024b，图1）。更具体地说，它涵盖了法国北部的北瓦里斯坎前缘推覆带，是延伸从加拿大沿海到保加利亚东北部的广阔瓦里斯坎煤带的一部分（Cleal等人，2009年；Cleal和Cascales-Mi?ana，2019年；Laurent等人，2021年；Cascales-Mi?ana
化石植物群的背景和来源
蕨类植物（“种子蕨”）是一类具有类似蕨类叶片的多系群种子植物。其中，Medullosales在晚密西西比世出现，并在宾夕法尼亚世期间分化出多种生长形态，成为煤沼植被的主要组成部分（Wnuk和Pfefferkorn，1984年；DiMichele等人，2006年）。Medullosans主要分布在古热带湿地中，占据各种生态位，其生长形态从小型攀缘植物到大型植物不等植食作用的一般模式
在从诺德-帕德卡尔莱煤田中回收的1206个属于Alethopteridaceae的植物化石中，只有68个标本显示出植食痕迹，占总样本损伤发生率的5.64%（表1）。在这些被植食的标本中，识别出多达116种不同的损伤类型（DTs），属于七种功能性取食群体（FFGs）（表2）。这些损伤类型包括钻孔取食（DT001、DT002、DT003、DT007、DT008、DT057、DT063、DT064和DT078）、边缘取食（DT012）等量化晚石炭世时期的植物-节肢动物相互作用
一些先前的研究已经确定了诺德-帕德卡尔莱煤田中的植物-节肢动物相互作用，但没有量化植物损伤的程度。该盆地首次发表的相关研究是由Van Amerom和Boersma（1971年）在一种Paripteris小叶上进行的。这种相互作用表现为两种取食痕迹，当时被鉴定为Phagophytichnus ekowskii（Van Amerom，1966年），在Labandeira等人（2007年提出的FFG-DT分类系统中相当于DT012）结论
我们首次对诺德-帕德卡尔莱煤田下-中宾夕法尼亚世地层中的节肢动物与植物的相互作用进行了定量评估，提供了关于alethopterid叶片上植食发生率、损伤丰富度和丰度的测量数据，并描述了Alethopteridaceae在主导营养网络中的潜在作用。尽管损伤发生率较低，但我们的结果表明，在损伤类型和功能性取食群体方面总体上具有较高的多样性
CRediT作者贡献声明
Azucena Molina-Solís：撰写——初稿、方法论、调查、数据分析、概念化。Christopher J. Cleal：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、调查。Artai A. Santos：撰写——审稿与编辑、方法论、调查。Stephen McLoughlin：撰写——审稿与编辑、方法论。José B. Diez：撰写——审稿与编辑。Borja Cascales-Mi?ana：撰写——审稿与编辑、监督、资源协调、调查、资金支持
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢Jessie Cuvelier（法国国家科学研究中心馆长）在研究里尔大学古植物标本过程中提供的技术协助。同时感谢Claude Monnet（里尔大学研究工程师）在稀释分析实施方面的帮助，以及Pénélope Claisse在数据采集方面的协助。我们还要非常感谢云南大学的Zhuo Feng以及两位匿名审稿人对早期手稿版本提出的宝贵意见。
