环境丰富性调控斑马鱼幼体偏侧化与新异恐惧的发育关系

《Animal Cognition》：Environmental enrichment influences the relationship between lateralization and neophobia in zebrafish larvae

本研究针对环境因素如何调控早期发育阶段行为表型可塑性这一关键问题，通过比较饲养在丰富与贫瘠环境中的斑马鱼幼体，系统评估了新异恐惧反应与视觉偏侧化的关系。研究发现，环境丰富性不仅促进了21 dpf幼体对新异刺激的更快、更频繁接近，还增强了其大脑偏侧化程度。尤为重要的是，在丰富环境中，频繁探索新异物体的个体表现出更弱且不一致的偏侧化模式。该成果揭示了早期环境经验通过塑造偏侧化认知加工来影响新异恐惧行为的新机制，对理解行为可塑性发育具有重要意义。

　　

在动物世界中，面对未知事物时表现出谨慎或好奇，是影响生存的关键行为决策。这种对新异事物的恐惧（Neophobia）在多种物种中高度保守，能帮助个体规避潜在威胁，但也可能错失探索新资源的机会。尤其有趣的是，年幼个体通常比成年个体更“胆大”，更倾向于探索新奇环境，这很可能与他们经验尚浅、亟需收集环境信息有关。那么，一个核心的科学问题随之而来：环境因素是如何塑造个体的感官处理和行为的？特别是在快速发育的早期阶段，环境经验究竟扮演了怎样的角色？

斑马鱼（Danio rerio）由于其神经系统发育迅速且对环境条件高度敏感，成为研究新异恐惧表型可塑性的理想模型。已有研究表明，斑马鱼幼体的探索行为会随年龄变化，两周大的幼体更倾向于探索新异刺激，而更年长的幼体则开始表现出新异恐惧反应。此外，大脑偏侧化（Lateralization），即大脑左右半球专门处理不同感官信息的特性，也被认为可能调节新异恐惧反应。例如，右半球（常通过左眼观察） dominance 可能与风险规避相关，而左半球（右眼偏好）则可能与主动探索行为相关。然而，环境经验如何影响早期发育过程中偏侧化与新异恐惧之间的关系，尚不清楚。

为此，研究人员开展了一项研究，旨在探究环境经验如何改变斑马鱼幼体在早期发育过程中新异恐惧反应与不对称视觉检查之间的关系。该研究论文发表在《Animal Cognition》上。

为了回答上述问题，研究人员主要采用了以下关键技术方法：研究利用野生型斑马鱼幼体作为模型，将其在孵化后分别饲养于视觉和触觉丰富的环境或贫瘠的对照环境中。核心行为学评估采用新异物体测试，在7、14和21天 post-fertilization (dpf) 三个发育时间点进行。通过对实验录像进行人工盲法评分，量化了幼体对新异刺激的接近次数、首次接近潜伏期以及围绕刺激物完成的旋转式检查（即偏侧化 inspection）次数和方向，并据此计算了相对和绝对偏侧化指数（L_R）。统计分析采用线性混合效应模型等方法，以评估环境、年龄及其交互作用对行为和偏侧化指标的影响。

新异恐惧反应对新异刺激的影响

研究结果显示，环境处理条件显著影响了幼体对新异刺激的行为反应。总体而言，饲养在丰富环境中的幼体比贫瘠环境中的幼体表现出更频繁的接近行为（15.03±8.58 次 vs. 11.93±7.80 次）和更短的首次接近潜伏期（100.32±75.01 秒 vs. 144.68±116.39 秒）。年龄因素也显示出显著效应，21 dpf 的幼体比14 dpf 的幼体接近次数更多，首次接近更快。然而，环境与年龄之间没有显著的交互作用，表明环境的影响模式在不同发育阶段可能是一致的。

对新异刺激的偏侧化检查

在偏侧化反应方面，不同年龄和处理条件下的幼体在完成偏侧化检查的次数上没有显著差异。然而，对偏侧化指数的深入分析揭示了关键发现。绝对偏侧化指数（反映偏侧化强度）分析表明，丰富环境中的幼体比贫瘠环境中的幼体表现出更强的偏侧化程度（0.49±0.34 vs. 0.42±0.38）。此外，偏侧化检查的次数能显著负向预测偏侧化强度，即更活跃地探索刺激物的个体表现出更弱的偏侧化程度。相对偏侧化指数（反映偏侧化方向）分析显示，除了丰富环境中的21 dpf 幼体在群体水平上表现出右眼使用偏好外，其他组别未显示出明显的群体水平偏侧化偏向，表明存在较大的个体差异。

行为-偏侧化协方差分析

最引人注目的发现在于环境处理调节了行为与偏侧化特质之间的协方差关系，尤其是在21 dpf 的幼体中。在丰富环境组，接近新异刺激的次数与相对偏侧化指数（r = -0.732）和绝对偏侧化指数（r = -0.741）均呈显著负相关，表明探索更频繁的个体其偏侧化程度更弱且方向更不一致。相反，在贫瘠环境组的同龄幼体中，未发现这种显著的协变关系。此外，在14 dpf 的贫瘠环境组中，首次接近潜伏期与绝对偏侧化指数呈正相关（r = 0.716），即更早探索刺激的个体偏侧化程度更弱，而这种关系在丰富环境组中不存在。

研究结论与意义

本研究得出结论，早期生活环境经验显著影响了斑马鱼幼体的新异恐惧表型和大脑偏侧化的发展。环境丰富性不仅降低了新异恐惧反应，促进了探索行为，还增强了个体整体的偏侧化强度。更重要的是，研究揭示了环境经验调节行为与认知特质之间关系的新机制：在发育后期（21 dpf），经历丰富环境的个体，其探索行为的增加与更弱、更不一致的偏侧化模式相关联。这表明，丰富的环境可能通过促进更灵活的认知加工策略，降低了对高度特化（即强偏侧化）脑功能依赖的需求。

这项研究的意义在于，它将环境经验、发育阶段、行为表型（新异恐惧）和认知特质（偏侧化）联系起来，为理解早期环境如何塑造大脑功能和行为可塑性提供了新的视角。研究发现强调了在快速发育的早期阶段，环境复杂性对形成个体行为差异的重要性。这些发现不仅对动物行为生态学和认知神经科学有理论贡献，也对改善动物福利、保护生物学中的繁育放归计划等应用领域具有启示意义，因为它表明通过操控早期环境可以有效地校准个体的风险应对策略和行为表型。