刀耕火种农业景观中“优胜-劣汰”物种替代提升啮齿动物多样性的生态机制研究

《Landscape Ecology》：Winner–loser species replacements increase rodent diversity in landscape mosaics exposed to slash-and-burn agriculture

本刊推荐：为揭示刀耕火种农业(SBA)形成的异质景观如何通过“优胜-劣汰”物种替代影响生物多样性，Arroyo-Rodriguez等研究人员在墨西哥玛雅森林开展啮齿动物群落研究。发现农业用地中森林专性种Ototylomys phyllotis（劣汰种）被3个干扰耐受种（优胜种）替代，使物种丰富度显著增加。研究表明在森林主导景观中，SBA可通过增加景观异质性促进多生态位物种共存，为可持续农业管理提供生态学依据。

　　

在热带地区，刀耕火种农业(Slash-and-burn agriculture, SBA)这种古老的耕作方式正以前所未有的速度扩张，据估计导致了全球五分之一的森林消失。这种农业模式创造出的景观镶嵌体，包含了原始森林、次生林和农业用地等多种土地利用类型，形成了一个复杂的生态矩阵。然而，这种人为干扰对当地生物群落究竟会产生怎样的影响？是会导致生物多样性的急剧下降，还是可能在某些条件下维持甚至促进物种共存？这一直是景观生态学和保护生物学领域亟待解答的关键科学问题。

传统的“优胜-劣汰”范式认为，人类活动导致的环境干扰通常会使得一部分耐受物种（“优胜种”）受益，而更多敏感或栖息地专性物种（“劣汰种”）则面临生存威胁。如果只有少数优胜种取代了许多劣汰种，那么群落的物种丰富度将显著降低。然而，在干扰程度适中的情况下，如生物多样性友好的农林复合系统，可能会为森林依赖种和栖息地广布种同时提供资源，形成“少数劣汰种和多数优胜种”的格局，反而增加当地的物种多样性。还有一种可能是“补偿动态”，即敏感物种的消失与耐受物种的迁入在数量上达到平衡，从而维持群落水平的属性（如总个体数、物种数）相对稳定。

为了验证这些理论在刀耕火种农业景观中的适用性，来自墨西哥国立自治大学和法国巴黎高等师范学校的Victor Arroyo-Rodriguez和Marc Nassivera在《Landscape Ecology》上发表了他们的最新研究成果。他们选择墨西哥尤卡坦半岛的玛雅森林作为研究区域，这里有着悠久的刀耕火种农业历史，形成了典型的森林-农业镶嵌景观。研究人员重点关注小型啮齿动物这一生态类群，因为它们不仅是哺乳动物多样性的重要组成部分，扮演着种子传播、营养循环等关键生态角色，而且包含了对栖息地要求各异的物种，是研究物种替代动态的理想模型。

研究团队通过高分辨率遥感影像和随机森林算法，精确划分了研究区域的五种土地覆盖类型：农业用地、火烧地、次生林、原始森林和人类基础设施。在此基础上，他们选择了14个采样点（4个农业用地、5个次生林和5个原始森林），使用谢尔曼陷阱(Sherman traps)进行了系统的啮齿动物采样。每个样点布设55个陷阱，以网格状排列，连续采样五晚，总采样 effort 达到3850个陷阱夜。为了探究景观尺度的影响，研究人员还在每个采样点周围设置了从200米到1000米半径（以200米为间隔）的五个同心圆景观，计算了每个尺度上的原始森林覆盖率，以确定森林覆盖对啮齿动物响应变量的“尺度效应”。

研究结果令人振奋：共记录到428只啮齿动物，隶属7个物种，其中6种为本地种。物种特异性分析揭示出清晰的“优胜-劣汰”替代模式。大耳攀鼠(Ototylomys phyllotis)作为典型的森林专性种，其数量在农业用地中显著减少，成为“劣汰种”。相反，三种物种表现出明显的“优胜”特性：尤卡坦鹿鼠(Peromyscus yucatanicus)和高默棘囊鼠(Heteromys gaumeri)在农业用地中数量更多，而托尔特克棉鼠(Sigmodon toltecus)更是仅出现在农业用地中，成为该生境的优势种。这种物种替代的直接效应体现在群落水平上：虽然总个体数在不同土地利用类型间无显著差异，但农业用地的物种丰富度显著高于森林生境。同时，在森林覆盖率较低的景观中，物种丰富度反而更高。

这一发现挑战了传统的“少数优胜种和多数劣汰种”的悲观预期，展示了在特定景观配置下，“少数劣汰种和多数优胜种”可能促进局部多样性的提升。研究人员认为，这一积极结果与三个景观特征密切相关：首先，研究区域仍以森林栖息地为主导（平均原始森林覆盖率达47%），为森林物种的持续存在提供了基础；其次，广泛分布的次生林为森林物种提供了额外的资源和景观连通性；最后，农业用地在研究景观中占比很小（平均仅2%），且呈分散分布，这种配置既允许广布种和开阔地专性种迁入利用资源，又不至于对森林物种造成毁灭性影响。

主要技术方法概述

本研究结合遥感与生态学实地调查，首先利用Sentinel-2影像和随机森林算法进行土地覆盖分类，精度Kappa系数达0.89。在墨西哥尤卡坦半岛玛雅森林设置14个采样点（4农业用地/5次生林/5原始森林），采用网格布设的谢尔曼陷阱进行啮齿动物采样（共3850陷阱夜）。通过广义线性模型(GLM)分析土地利用类型和不同尺度（200-1000米半径）森林覆盖对物种特异性丰度、总丰度和物种丰富度的影响，采用AICc准则确定最优尺度效应。

物种特异性响应揭示替代动态

研究发现大耳攀鼠(Ototylomys phyllotis)丰度在农业用地显著降低，而高默棘囊鼠(Heteromys gaumeri)、尤卡坦鹿鼠(Peromyscus yucatanicus)和托尔特克棉鼠(Sigmodon toltecus)在农业用地中丰度增加，形成明确的“优胜-劣汰”替代。白足鼠(Peromyscus leucopus)丰度随森林覆盖减少而增加，表明其对干扰的适应性。

群落水平响应显示多样性提升

物种丰富度与土地利用类型和森林覆盖均显著相关，农业用地的物种数显著高于森林生境，且随森林覆盖增加而降低。总丰度与两个预测因子关系较弱，表明个体数量在替代过程中保持相对稳定。

讨论与意义

本研究证实了在森林主导的景观中，刀耕火种农业通过创造异质生境促进“少数劣汰种和多数优胜种”的替代动态，从而提升局部啮齿动物多样性。这种积极效应可能与景观中较高的森林覆盖率、次生林的连通性支持以及农业用地的分散分布有关。研究强调了保留原始森林斑块对于保护森林专性种（如Ototylomys phyllotis）的重要性，同时表明适度干扰的刀耕火种农业在特定景观背景下可以成为生物多样性友好的实践方式。这一发现为热带地区可持续农业管理和生物多样性保护提供了重要的生态学依据，提示在制定保护策略时需综合考虑局部生境质量和景观背景的交互作用。