综述：冻融循环对土壤微生物碳固定作用的影响

《Environmental Technology & Innovation》：Effect of Freeze-Thaw Cycle on Carbon Fixation by Soil Microbes

冻融循环通过改变土壤物理结构、微生物群落功能及碳输入-转化平衡，显著影响土壤碳库动态及微生物碳固存机制，提出△MCP效率动态评估方法及多因素耦合研究方向。

　　
冻融循环对土壤碳循环及微生物固碳机制的影响解析

冻融循环（Freeze-Thaw Cycle, FTC）作为中高纬度及高海拔地区特有的土壤环境变化过程，其通过温度波动引发的物理化学改变，深刻影响着土壤有机碳（SOC）的动态平衡与微生物固碳功能。本文系统梳理了FTC对土壤碳库、微生物群落及固碳过程的多维度影响机制，揭示了环境胁迫与生物过程交互作用下的碳稳定性调控规律，为寒区生态系统碳管理提供理论支撑。

### 一、冻融循环对土壤碳库的结构性重塑
1. **物理结构演变**
FTC通过冰晶体积膨胀效应改变土壤孔隙结构。浅层土壤（0-0.5m）经历频繁冻融作用，孔隙度提升15%-30%，形成更多微米级孔隙（<1mm），促进有机碳与矿质表面的接触反应（Xie et al., 2015）。深层土壤（>1.5m）因温度梯度效应，形成稳定的水分缓冲层，减缓冰晶形成对大团聚体的破坏。实验表明，连续15次冻融后，表层土壤最大团聚体直径从5mm降至2mm，而深层土壤结构保持完整（Fan et al., 2021）。

2. **碳组分动态分配**
冻融扰动导致SOC组分重新分配：表层土壤活性有机碳（DOC）释放量增加2-3倍，而难分解碳组分（如木质素）因物理包裹作用得以保留（Yang et al., 2023）。深层土壤因碳输入减少，呈现"表层富集、深层流失"的梯度特征，60-100cm土层碳损失率可达12%-18%（Zhou et al., 2025）。

3. **碳稳定性转化**
微生物残体碳（MRC）与矿质吸附碳（MAOC）的协同作用增强碳稳定性。冻融过程中释放的DOC被微生物转化为胞内碳（MBC）及细胞壁残留物，经实验证实，MRC在冻融后6个月内可提升土壤固碳效率达8%-15%（Wang et al., 2024）。矿质-有机复合物的形成使MAOC占比增加20%-30%，显著降低SOC矿化率（Han et al., 2024）。

### 二、微生物群落的功能适应性进化
1. **代谢功能重组**
低温胁迫下，真菌（Ascomycota）因细胞膜流动性降低导致活性下降，而细菌（Proteobacteria）通过合成抗冻蛋白（AFPs）维持代谢，其CUE（碳利用效率）在-5℃时仍保持0.18-0.25的活性水平（Li et al., 2020）。冻融事件触发微生物功能基因（如cbbL、tannic）的时序性表达，形成"冬季分解抑制期-春季代谢爆发期"的节律模式（Zhang et al., 2023）。

2. **群落结构动态平衡**
长期冻融（>50次）导致放线菌（Actinobacteria）和酸杆菌门（Acidobacteria）丰度增加35%-40%，形成稳定的低温适应型微生物群系（Deng et al., 2024）。值得注意的是，真菌多样性指数（PDI）在冻融频率与温度振幅呈负相关，而细菌多样性（Shannon指数）受土壤深度影响显著，深层土壤细菌多样性降低40%-50%（Liu et al., 2022）。

3. **功能代谢耦合机制**
微生物碳泵（MCP）效率（△MCP）作为关键评价指标，显示冻融胁迫下MCP功能具有时空异质性。在-10℃至5℃的变幅环境中，△MCP效率波动范围达±0.12，当冻融频率>10次/年时，MCP效率下降至0.08以下，表明固碳功能被抑制（Liang et al., 2017）。而添加5%生物炭可提升△MCP至0.18，同时降低N?O排放45%（Shi et al., 2023）。

### 三、多因子耦合作用下的碳稳定性调控
1. **土壤物理化学屏障效应**
黏粒含量>30%的土壤中，MAOC占比达SOC总量的22%-28%，且冻融后MAOC含量提升15%（Wieder et al., 2018）。铁氧化物（FeOOH）通过吸附 DOC（Kd=5.2-8.7 mg/g）和形成有机-矿质复合物，使SOC矿化率降低至0.03g/kg·年（Jia et al., 2024）。

2. **外源物质介入效应**
生物炭通过物理屏障（孔隙率提升18%）和化学结合（有机-Fe复合物增加32%）双重机制，使冻融区SOC稳定性提升25%-40%（Yang et al., 2024）。微塑料（MPs）则呈现相反效应：PE类型塑料导致0.05-2mm团聚体有机碳释放率增加60%，而PLA材料使大团聚体碳保持率提高18%（Aralappanavar et al., 2024）。

3. **气候情景交互作用**
温度升高（MAT>2℃）与冻融频率（>15次/年）的协同作用使深层土壤碳损失率达25%-30%（Zhang et al., 2022）。而湿度调节（维持田间持水量60%-80%）可降低冻融破碎率至12%以下，使MBC积累量提升至0.45g/kg（Jiang et al., 2024）。

### 四、理论突破与研究展望
1. **关键理论创新**
- 提出"冻融脉冲-代谢重组"假说：短期冻融导致微生物代谢转向产气阶段（CH?排放量增加300%），而长期冻融（>3年）促使MAOC形成（Yang et al., 2025）
- 建立△MCP效率评估模型：通过氨基酸糖（Amino Sugars）与SOC的动态比值（R2=0.87）实现固碳功能分级诊断（Liang et al., 2021）

2. **现存研究瓶颈**
- 长期冻融（>5年）对微生物群体遗传结构的演化规律不明
- 矿质-有机复合物稳定性受pH影响机制不清晰（pH<5时MAOC分解率增加40%）
- 冻融-侵蚀耦合作用下的碳流失速率定量缺乏

3. **技术整合方向**
- 集成纳米CT（分辨率<5μm）与原位同位素示踪（13C标记有机输入）
- 开发冻融-碳通量耦合模型（纳入土壤水热动态模块）
- 建立生物炭改良冻融土壤的效能数据库（覆盖6-12种生物炭类型）

### 五、生态管理启示
1. **碳汇提升策略**
- 优化植被结构：寒带云杉林比草本生态系统MAOC含量高42%
- 推广生物炭应用：在冻融区施用5%生物炭可使SOC稳定性提升35%
- 控制冻融频率：维持<8次/年的冻融模式可降低碳损失率至12%以下

2. **风险防控重点**
- 深层土壤（>2m）碳释放量占比达总量的28%-35%
- 雪盖覆盖度<30%时，CO?通量增加2.1倍
- 高铁氧化物含量土壤的碳固持效率是低铁土壤的3.2倍

3. **模型优化建议**
- 增加微生物-矿质界面作用参数
- 引入冻融次数与酶活性（如纤维素酶）的非线性关系模块
- 建立跨尺度验证机制（显微尺度→田间→区域）

当前研究已证实FTC通过"物理破坏-生物适应-化学稳定"的级联效应影响碳循环，但尚未完全揭示环境因子（温度波动幅度、水分阈值）与微生物功能组（OTU）的精准调控关系。未来需构建多尺度耦合模型，整合冻融动力学、微生物代谢组学及矿化反应动力学，为寒区碳汇管理提供精准决策支持。