北极关键物种毛鳞鱼分布变迁与生态系统响应：气候变化下的多维度研究

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Capelin: a key Arctic species on the move

本期专题聚焦"变化环境中的毛鳞鱼"，汇集16项研究系统探讨气候变化下北极关键饵料鱼种的分布变迁、生活史特征变化及生态系统影响。研究揭示毛鳞鱼三大种群（巴伦支海、冰岛-东格陵兰-扬马延、纽芬兰/拉布拉多）对温度升高、海洋环流变化的差异化响应机制，为基于生态系统的渔业管理（EAFM）提供科学依据。

　　

北极海域正经历着全球最显著的气候变化，过去四十年的观测数据显示该地区变暖速率远超其他大洋。这种快速变化正在重塑极地和亚极地生态系统，引发物种分布向北移动的连锁反应。其中，毛鳞鱼（Mallotus villosus）作为北大西洋极地和亚极地区域的关键中上层饵料鱼种，其种群动态变化对整个北方大陆架生态系统产生深远影响。这种小型半洄游性鱼类寿命通常不超过4年，却在连接初级生产与高营养级捕食者之间扮演着不可或缺的角色，既是重要经济鱼种，更是大西洋鳕、海洋哺乳动物和海鸟的主要食物来源。

随着海洋温度持续升高，毛鳞鱼的分布范围、生活史特征和行为模式正在发生显著变化。早期观察显示，毛鳞鱼在摄食期最适温度范围为1-3°C，产卵期为6-10°C，但当前环境变化已迫使种群调整其传统迁移路径和栖息地利用策略。特别值得关注的是，毛鳞鱼种群在历史上已经历多次大幅波动，这些波动往往与过度捕捞、海洋体制转换或两者共同作用相关。因此，理解毛鳞鱼如何应对气候变化和渔业压力的双重挑战，成为当前北极海洋生态系统研究的焦点问题。

本研究专题"变化环境中的毛鳞鱼"系统收集了16篇研究论文，通过长期监测数据和多学科方法，揭示毛鳞鱼在不同地理种群中对环境变化的响应机制。研究区域覆盖冰岛-东格陵兰-扬马延（IEGJM）种群、巴伦支海种群和纽芬兰/拉布拉多种群，从分布变迁、生活史特征、摄食生态、声学评估技术等多个维度，全面阐述这一关键物种的适应策略和生态系统影响。

研究采用多种关键技术方法，包括长期生态监测（时间跨度达20年以上）、声学调查与拖网采样结合的目标强度（TS）测量、稳定同位素分析与胃内容物结合的摄食生态研究、个体为基础模型（IBM）与人工神经网络结合的迁移模拟、产卵栖息地监测与耳石微化学分析。样本来源涵盖冰岛周边海域、东格陵兰沿岸、巴伦支海、纽芬兰沿岸峡湾等多个地理种群。

冰岛-东格陵兰-扬马延种群的生活史特征与分布变化

Singh等研究者利用跨越二十年的数据，分析了IEGJM毛鳞鱼种群在摄食季节向格陵兰东海岸位移后的生活史特征变化。研究发现，所有研究参数包括年龄体长、年龄体重、体况和成熟体长均呈现增加趋势，而成熟年龄保持稳定。这些变化可能与环境变量（温度、盐度和净初级生产）和密度依赖效应的混杂影响相关。

摄食生态的适应性转变

Petursdottir等通过整合胃内容物和稳定同位素分析，研究了IEGJM毛鳞鱼在格陵兰东海岸新摄食地的食性组成。研究表明毛鳞鱼表现出高度的食性可塑性，食性组成主要反映当地饵料可得性。与历史数据比较发现，毛鳞鱼从历史上以桡足类为主的食性转变为桡足类和磷虾混合食性。

垂直分布与栖息地特征

Singh等通过四年调查数据，研究了成熟IEGJM毛鳞鱼在格陵兰东海岸秋季摄食地的垂直分布和栖息地特征。尽管毛鳞鱼在广泛的环境条件下均有发现，但较高丰度出现在坡度较陡（强流）和分层较弱的区域，并与其主要饵料磷虾呈现高度空间重叠。

幼虫分布与补充机制

dos Santos Schmidt等研究了IEGJM种群幼虫在冰岛周边的分布和密度。采样幼虫主要为近期孵化个体（<20毫米），较高密度出现在冰岛南部和西南部。高幼虫密度与较冷水温（<8°C）相关，但在不同初级生产（叶绿素a）和次级生产（浮游动物）水平下均有发现。

声学评估中的目标强度与行为偏差

Silva等评估了垂直迁移行为和生理特征对毛鳞鱼原位目标强度（TS）测量的影响。研究显示毛鳞鱼在两个研究季节均表现出明显的昼夜垂直迁移，夜间接近表层，白天下降至约200-250米深度。TS值随鱼体长度、鳔大小、相对条件和深度变化，表明TS-长度关系需要重新评估。

种群密度与集群特征

Rodriguez-Tress等研究了东格陵兰大陆架毛鳞鱼学校特征和空间密度的密度依赖效应。研究发现声学密度与学校面积和学校数量之间存在非线性关系，学校数量和学校大小在低至中等密度下增加，但只有学校大小在高密度下继续增加。

纽芬兰种群恢复限制因素

Murphy等分析了纽芬兰和拉布拉多大陆架毛鳞鱼种群自1991年崩溃后恢复缓慢的底部-up控制机制。幼虫研究表明摄食效率较1980年代下降，可能与饵料可得性和环境因素变化相关。成鱼食性分析显示胃饱满指数较低，且食性向低质量饵料（如尾索动物）转变。

产卵栖息地选择的可塑性

Tripp等调查了近二十年来纽芬兰两个海湾毛鳞鱼的产卵栖息地偏好。研究发现产卵栖息地使用存在高度变异性，较暖温度与潮间带产卵减少相关。较早产卵与当地生物量增加相关，表明时间选择这一关键变量影响栖息地使用。

峡湾与海洋种群的生活史差异

Pedersen和Hovinen比较了挪威峡湾（Balsfjord）种群和巴伦支海海洋种群的生活史。Balsfjord毛鳞鱼成熟比巴伦支海种群早约1年，温度升高尚未导致成熟年龄或自然死亡率重大变化。峡湾种群的生产力-生物量（P/B）比高于海洋种群。

生态系统方法渔业管理评估

Singh等多学科专家团队评估了四大毛鳞鱼种群现有评估和管理框架与生态系统方法渔业管理（EAFM）原则的一致性。研究提出了战术性（短期）和战略性（长期）建议，以加强环北极地区毛鳞鱼管理的可持续性和韧性。

本研究专题通过综合空间、营养、人口和方法学进展，提高了我们对面临类似人为和环境压力下不同区域毛鳞鱼生态学的理解。研究强调了对环境变化的共同响应以及产卵行为、迁移和生产力的重要区域差异。毛鳞鱼作为北极海洋生态系统的关键物种，其应对气候变化的适应策略直接关系到整个生态系统的稳定性和韧性。不同地理种群在生活史特征、分布模式和栖息地利用上的差异，为预测未来气候变化情景下的种群动态提供了重要见解。

特别值得关注的是，毛鳞鱼表现出的生态可塑性——包括食性转变、产卵栖息地选择和垂直迁移行为调整——可能是其应对环境变化的重要适应策略。然而，这种可塑性在不同种群中存在显著差异，受到局部环境条件、饵料可得性和种内竞争的复杂影响。从管理视角看，当前评估框架在整合生态系统考虑因素方面仍存在重要差距，特别是在营养相互作用、底部-up过程和生态系统不确定性方面。

研究结果强调，加强标准化长期监测、扩大迁移研究范围、改进捕食者-饵料相互作用和鳔/目标强度动态在评估中的整合，是提高评估准确性和管理有效性的关键路径。随着气候变化持续重塑毛鳞鱼及其维持的生态系统，这些改进将为实现基于生态系统的适应性管理提供科学基础，确保这一关键北极物种的长期可持续性及其相关的生态和经济价值。