鳞翅目昆虫大脑形态的演化：昼夜活动模式与迁徙行为对神经结构的塑造

《Journal of Comparative Physiology A》：The evolution of lepidopteran brain morphology

本研究通过系统比较15种鳞翅目昆虫及石蛾外群的大脑三维结构，揭示了昼夜活动模式与迁徙行为如何分别驱动初级感觉脑区与高级整合中心的差异化演化。研究人员采用抗突触素免疫染色与系统发育校正分析，发现前视结节等区域呈现快速演化特征，而中央复合体等结构保持稳定；首次证实迁徙行为与扇形体、副髓体等导航相关脑区的体积扩张显著相关，为理解昆虫大脑的功能适应性演化提供了新范式。

　　

动物大脑是应对环境挑战的核心器官，但神经组织作为高耗能组织，其演化始终遵循“处理能力与能耗平衡”的原则。在昆虫中，尽管初级感觉脑区（如视觉叶）与生态适应的关联已被广泛证实，但高级整合中心（如蘑菇体、中央复合体）如何响应复杂行为（如迁徙）仍存在争议。鳞翅目昆虫（蛾类与蝴蝶）因其丰富的生态多样性（涵盖昼夜活动、长距离迁徙等特性）成为理想模型。

为系统性解析大脑演化的规律，隆德大学Stanley Heinze团队在《Journal of Comparative Physiology A》发表研究，通过比较15种鳞翅目昆虫和1种石蛾外群的大脑三维结构，结合系统发育校正分析，首次揭示了行为适应性对大脑结构的定量与定性塑造。

关键方法概述

研究采用抗突触素免疫染色技术对昆虫全脑进行标记，通过激光共聚焦显微镜成像并利用Amira软件进行三维重建。所有脑区体积均以中央脑未定义神经髓为基准进行标准化，采用系统发育广义最小二乘法（PGLS）校正物种间亲缘关系，定量分析神经髓体积与生态性状（昼夜活动模式、迁徙行为）的关联性。

研究结果

1. 大脑整体布局的保守性与特异性

所有鳞翅目大脑均共享一套特征性布局，与石蛾外群存在显著差异：石蛾的颚神经节未与大脑融合、具三枚眼点神经髓，而鳞翅目则表现为颚神经节融合、眼点神经髓退化或缺失。大脑体积与翅展呈异速增长关系（斜率<1），表明大型物种的大脑投资效益递减。例外的是，昼夜迁徙性天蛾（Macroglossum stellatarum）的大脑体积远超预期，提示特殊生态组合可能驱动神经资源超配。

2. 定性变异揭示演化热点

前视结节（AOTU）的下部复合体（LUC）结构在不同类群中差异显著：夜蛾科具典型的结节单元与下部单元，天蛾科则发现新的内侧单元，蝴蝶类群形态更为分化。侧复合体（LX）的Gall结构在天蛾中完全缺失，在夜蛾中则分为背腹两区，暗示其与头部方向编码功能的关联。此外，仅帝王蝶中存在特化的视球复合体（OGX），可能与视觉学习通路专门化相关。

3. 系统发育信号主导神经髓体积演化

11/24个神经髓体积受系统发育显著影响（Blomberg’s K≠0），其中侧 accessory 叶（LAL）偏离布朗运动模型，提示其受生态压力驱动更强。斜率分析显示，中央复合体（CX）的椭球体（EB）、前桥（PB）和结节体（NO）及LX的LAL缩放斜率显著低于等速增长（SI<0），表明这些核心整合区域存在功能约束。

4. 生态性状的神经解剖学印记

昼夜活动模式主要影响初级感觉区：昼行性物种的视髓叶（ME、LO、LOP）及AOTU上部单元体积显著更大，而夜行性物种的触角叶（AL）更发达。迁徙行为则驱动高级整合中心变异：迁徙物种的扇形体（FB）、副髓体（AME）和蘑菇体（MB）Spur体积显著扩张。Gall结构的缩放斜率在夜行性与迁徙物种中均更陡峭，提示其在不同生态压力下对方向环路稳定性的关键作用。

结论与意义

本研究通过跨物种比较揭示了鳞翅目大脑演化的双重模式：一方面，中央复合体等核心区域保持稳定，承担基础导航功能；另一方面，前视结节、蘑菇体Spur等“演化热点”通过结构调整与体积变化快速适应生态需求。迁徙行为对扇形体、副髓体的特异性塑造，为理解长距离导航的神经基础提供了新证据。研究首次将系统发育框架与脑区定量分析结合，为昆虫大脑功能演化的研究建立了新范式，并为探索人类导航、生物钟等复杂行为的神经机制提供跨物种借鉴。