竹节虫孤雌生殖的重复进化：机制、起源与演化意义

《Evolution》：On the Repeated Evolution of Parthenogenesis in Stick Insects

本刊推荐：为解析孤雌生殖在竹节虫目中高频率重复演化的现象，研究人员系统综述了其系统发育分布、形成机制（如配子复制gamete duplication、内复制endoduplication）及演化后果。研究揭示了种内起源与杂交起源孤雌生殖的机制差异，指出配子复制导致纯合化，而内复制维持杂合性；并发现交配可提升雌性适合度，性冲突并非主要驱动因素。该成果为理解无性繁殖的演化提供了关键案例，发表于《Evolution》。

　　

在昆虫世界中，竹节虫（Phasmatodea）以其卓越的拟态能力闻名，但它们还隐藏着另一个秘密——许多种类能够通过孤雌生殖（parthenogenesis）繁衍后代。这种雌性无需雄性参与便能独立繁殖的现象在动物界并不常见，却在竹节虫中异常普遍。更令人惊奇的是，孤雌生殖在竹节虫不同类群中独立演化了多次，形成了从偶发现象到专性孤雌生殖的连续谱系。这种重复演化为科学家们提供了一个天然实验室，用以探索无性繁殖的起源机制和演化后果。

目前研究者面临的核心问题是：为何孤雌生殖在竹节虫中如此频繁地出现？其形成机制有哪些？从有性生殖向无性生殖的转变会带来怎样的基因组和适应性后果？为了回答这些问题，瑞士洛桑大学和瑞典隆德大学的研究团队系统梳理了当前对竹节虫孤雌生殖的认识，重点区分了杂交起源和种内起源两种途径，并分析了它们不同的遗传机制和演化轨迹。这项研究成果发表在进化生物学权威期刊《Evolution》上，为理解无性繁殖的演化提供了重要见解。

研究人员通过整合文献调研、种群观察和基因组数据分析，对503种竹节虫的生殖模式进行了系统评估。关键技术方法包括：系统发育分析以确定孤雌生殖的多次独立起源；细胞遗传学观察（如染色体计数和FISH技术）揭示孤雌生殖的细胞机制；k-mer频谱分析和SNP分型评估基因组杂合性水平；野外种群调查分析性比分布和交配行为。

杂交起源与种内起源的孤雌生殖机制

研究显示，竹节虫孤雌生殖可通过杂交和种内两种途径产生，且机制截然不同。杂交起源的孤雌生殖较为罕见，通常为专性、多倍体，并通过前减数分裂内复制（premeiotic endoduplication）维持杂合性。例如，三倍体杂种Carausius morosus和Bacillus lynceorum以及四倍体杂种Sipyloidea sipylus均采用此机制，染色体在减数分裂前复制，重组发生在复制体之间而非同源染色体之间。

相比之下，种内起源的孤雌生殖更为常见，通常为二倍体，并通过配子复制（gamete duplication）导致完全纯合化。该过程始于典型的减数分裂产生单倍体卵细胞，在早期胚胎发育中，单倍体核通过核内复制或核融合恢复二倍体。这一机制在至少六个属的竹节虫中得到证实，包括Bacillus rossius和Timema等。

兼性孤雌生殖种群中的雌性-only和两性种群镶嵌分布

兼性孤雌生殖（facultative parthenogenesis）指雌性能根据环境条件选择有性或无性繁殖。在竹节虫中，这种现象广泛存在，但自然种群通常要么进行有性繁殖，要么全为雌性，中间性比罕见。这种镶嵌分布模式难以用生态差异或性冲突理论完全解释。实验数据显示，交配反而能提高雌性繁殖输出，而非造成伤害。相反，兼性孤雌生殖种群中的雌性-only群体可能快速丧失受精能力，表明在无性繁殖效率与有性繁殖能力之间存在权衡。

Timema竹节虫中从有性祖先反复演化出孤雌生殖

Timema属是研究孤雌生殖演化后果的理想模型。该属已知有五个形态和生态各异的专性孤雌生殖物种，每个都有相似形态和生态的有性近缘种。系统发育分析表明，这些孤雌生殖物种起源于不同的有性祖先，甚至同一孤雌生殖物种内也存在多次独立起源。

研究表明，有性Timema物种的孤雌生殖能力很低（<1%），但在种群密度低、交配机会受限的情况下，这种能力会提高。全基因组分析揭示，孤雌生殖Timema物种通过配子复制机制实现完全纯合化，而非之前认为的克隆繁殖。这表明孤雌生殖在Timema中的反复演化可能是对不同种群中提高孤雌生殖能力的选择响应。

孤雌生殖自发产生稀有雄性

另一个有趣现象是孤雌生殖能自发产生雄性，频率约为千分之一。在XX/XO或XX/XY性染色体系统中，这通常是由于早期有丝分裂中X染色体丢失导致XO雄性。这些雄性通常可育，可能介导从孤雌生殖向有性生殖的逆转，如在Clitarchus hookeri和Bacillus rossius中观察到的案例。

研究结论与意义

竹节虫孤雌生殖的高频率可归因于几个因素：兼性孤雌生殖的祖先状态使得向专性孤雌生殖转变相对容易；胚胎发育不依赖精子激活或父方贡献；许多物种无翅、扩散有限，导致雌性交配机会受限，从而选择生殖保障机制。

与其它孤雌生殖动物相比，竹节虫缺乏内共生体诱导或精子依赖型孤雌生殖机制，但其细胞机制（配子复制、中央融合、前减数分裂内复制）与其它类群相似。竹节虫的独特之处在于结合了分类学上广泛存在的重复起源与机制通用性，为研究无性繁殖的代价与收益提供了理想系统，而又避免了杂交或多倍体等混杂因素。

该研究建立了竹节虫作为研究孤雌生殖演化的重要模型，未来通过CRISPR等基因编辑技术有望揭示控制孤雌生殖的关键遗传位点，进一步理解这一特殊生殖模式的演化动力。