《Current Opinion in Biotechnology》：A guide to designing cell-surface receptors in plants
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植物细胞表面受体（RLKs/RLPs）的模块化结构解析及工程化设计策略，通过结构生物学与分子编程结合，定制受体识别特异性与信号输出，提升植物抗逆性。
Bruno Pok Man Ngou|Yasuhiro Kadota|Ken Shirasu
日本横滨理研可持续资源科学中心，RIKEN-TRIP
细胞表面受体能够感知环境信号并触发相应的反应。在植物中，这些受体由胞外结构域、膜旁区域和胞质区域组成，分别负责决定配体特异性、调节共受体结合以及精细调控下游信号传导。本文重点介绍了每个模块的机制原理，并探讨了对其进行重新编程的策略。通过结合结构分析与实例说明，我们提供了一个设计具有定制配体特异性和可编程输出功能的细胞表面受体的蓝图，为提高植物在快速气候变化下的适应能力提供了新的途径。
章节摘录
植物细胞表面受体简介
细胞表面受体使植物能够感知环境，从而协调生长、发育、应激反应和繁殖等过程。这些受体主要分为受体样激酶（RLKs）和受体样蛋白（RLPs）。两者都具有一种胞外结构域，用于决定配体特异性；同时，它们还都含有一个膜旁区域，用于将自身锚定在质膜上。RLKs还额外具备一个胞质激酶结构域，用于驱动信号传导。
细胞表面受体胞外结构域的工程改造
细胞表面受体的配体特异性主要由其胞外结构域决定。配体诱导激活的机制主要有两种：1) 配体作为分子“粘合剂”，促进受体与共受体之间的结合（例如LysM-RLKs以及LRR-RLK亚组XI和XII中的CERK1、HAESA、FLS2）；2) 配体结合导致受体发生构象变化，从而促使共受体参与信号传递（以植物硫激酶（PSK）受体PSKR1和LRR-RLP为例）。细胞表面受体膜旁区域的工程改造
细胞表面受体的膜旁区域包含三个子模块：连接胞外结构域与跨膜结构域的胞外膜旁区域（eJM）、跨膜结构域（TM）本身，以及连接跨膜结构域与胞质激酶结构域的胞内膜旁区域（iJM）。在RLPs中，iJM不存在，因为跨膜结构域之后的整个区域都位于胞质中。这些子模块共同决定了受体与共受体之间的相互作用。细胞表面受体胞质结构域的工程改造
与胞外结构域类似，RLKs的胞质激酶结构域也可以进行替换，以引发不同的下游反应。一种用于识别病原体的方法是：将LRR-RLK-XII受体的激酶结构域替换为BRI1的激酶结构域，从而生成能够在配体识别时激活特定反应的嵌合体[35]。由于LRR-RLK-XII受体和BRI1都使用SERKs作为共受体，因此它们的激酶结构域具有功能兼容性，可以实现信号传导方向的重新定向。结论
数十年的研究已经阐明了细胞表面受体的模块化逻辑。胞外结构域主要作为配体结合模块发挥作用，其配体识别功能要么通过引发构象变化来实现，要么直接促进受体与共受体之间的结合。借助蛋白质结构预测技术的进步，现在可以对胞外结构域进行合理改造，以改变其配体识别特异性[35, 36, 56, 57]，尽管在植物体内的验证仍然是必要的。作者贡献声明
Bruno Pok Man Ngou：概念构思、可视化设计、资金筹集、初稿撰写及审稿编辑。Yasuhiro Kadota：概念构思、资金筹集、审稿编辑。Ken Shirasu：概念构思、资金筹集、审稿编辑。
致谢
本研究得到了以下机构的财政支持：日本学术振兴会（JSPS）研究员资助（资助编号21F21793，资助对象B.P.M.N.）；文部科学省KAKENHI项目（资助编号24K23139、20H02994、21K19128和24K01764，资助对象B.P.M.N.和Y.K.）；日本学术振兴会（JSPS，资助编号JP22H00364和JP20H05909）；日本科学技术振兴机构（JST，资助编号JPMJGX23B2/GteX和JPMJAP2306/ASPIRE）；以及RIKEN TRIP计划（资助对象K.S.）。由于篇幅限制，部分工作未能提及或引用，特此致歉。
