物候期调控蚂蚁对鸟类外寄生虫的自上而下控制：从互利共生到拮抗作用的动态转变

《Communications Biology》：Phenology modulates the top-down control of ants on bird ectoparasites: from mutualism to antagonism

本研究针对鸟类与蚂蚁互惠关系中的寄生虫控制机制尚不明确的问题，通过野外实验首次证实树栖蚂蚁（Crematogaster scutellaris）可显著降低家麻雀（Passer domesticus）巢内吸血螨（Pellonyssus reedi）负荷。研究发现蚂蚁通过降低螨虫数量间接促进雏鸟早期生长并降低H/L比（生理应激指标），但此互利效应随繁殖季推进转为中性或拮抗，揭示了物种互作沿互利-拮抗连续体动态变化的生态机制。

　　

在自然界错综复杂的生态网络中，鸟类与蚂蚁的互动关系始终披着一层神秘的面纱。从鸟类用蚂蚁"洗澡"（anting）的奇特行为，到蚂蚁捕食鸟卵的残酷场景，这两个类群之间的相互作用呈现出多元化的特征。然而，最令人着迷的可能是它们之间潜在的互利关系——特别是蚂蚁是否能够帮助鸟类控制巢穴中的寄生虫这一科学假设。尽管早前有观察性研究暗示了这种可能性，但缺乏实验证据使得这一生态学命题长期悬而未决。

以往的研究曾记录到，在欧洲蜂虎（Coracias garrulus）的巢穴中，蚂蚁会捕食寄生蝇Carnus hemapterus；在北美崖燕（Petrochelidon pyrrhonota）的巢中，蚂蚁能将吸血虫的数量减少74-90%。但这些观察并未通过实验验证蚂蚁是否真正改善了鸟类的繁殖成功率。更关键的是，生态学家们逐渐认识到，物种间的相互作用并非一成不变，而是沿着互利共生与拮抗作用的连续体动态变化，受到环境因素、物候时序和物种特征等多重因素的影响。这种背景依赖性（context-dependence）使得理解鸟类-蚂蚁-寄生虫三者关系的全貌变得尤为复杂。

在此科学背景下，由Jesús M. Avilés领衔的研究团队展开了一项创新性研究，聚焦于家麻雀（Passer domesticus）、树栖蚂蚁盾胸切叶蚁（Crematogaster scutellaris）和吸血螨雷氏皮刺螨（Pellonyssus reedi）这一三重相互作用系统。研究团队推测，蚂蚁可能通过捕食寄生虫为鸟类提供生态服务，但这种互惠关系的强度和方向可能随繁殖季节的推进而发生转变。为验证这一假说，他们在西班牙的瓦尔代塞克拉实验站开展了一套精巧的野外实验设计，最终在《Communications Biology》上发表了他们的研究发现。

研究方法上，团队通过巢箱系统监测了152个麻雀巢穴的蚂蚁自然出现率（2024年36.1%，2025年47.36%），并随机分配76个活跃巢穴至实验组（蚂蚁隔离）和对照组。蚂蚁隔离通过在巢箱悬挂线上涂抹无色无味昆虫胶实现，有效阻断了蚂蚁进入。在雏鸟12日龄时，测量其体重、翅长等生长指标，通过视觉评分估算螨虫负荷强度（1-4级），并采集血样计算异嗜细胞/淋巴细胞比率（H/L ratio）作为应激生理指标。采用广义线性混合模型（GLMM）和结构方程模型（SEM）分析数据，重点考察处理效应与产卵日期（物候指标）的交互作用。

Effect of Removal on Ant Presence

蚂蚁隔离处理显著降低了实验组巢穴中的蚂蚁出现率（隔离组7.5% vs 对照组36.1%），Fisher精确检验证实处理有效性（p=0.004）。偶尔在隔离巢中发现蚂蚁或在对照巢中缺少蚂蚁的情况表明处理效果并非绝对，这使得组间比较趋于保守。其他地面无脊椎动物（如蠼螋）的出现未受处理影响，确认了盾胸切叶蚁是主要受影响类群。

Ant Removal Effects on Reproductive Parameters

蚂蚁隔离对孵化雏鸟数（对照组1.52±0.09 vs 隔离组1.53±0.09）和成功离巢数（对照组1.48±0.10 vs 隔离组1.54±0.09）均无显著影响，表明蚂蚁存在不影响繁殖产出量，但可能通过其他途径影响后代质量。

Ant Removal Effects on Mites and Nestling Development

蚂蚁隔离对螨虫负荷的影响呈现明显的物候调节效应（GLMM：p=0.015）。在繁殖季早期，隔离蚂蚁导致雏鸟螨虫负荷显著增加，支持了蚂蚁降低寄生虫数量的假说。然而随着季节推进，约在第110天后，两组螨虫负荷趋于一致，表明蚂蚁仅在季节前半段有效抑制螨虫种群。对照组巢穴显示螨虫负荷随季节显著增加（p<0.0001），而隔离组无此趋势（p=0.151），说明蚂蚁存在干扰了螨虫的自然季节增长模式。

雏鸟体重随季节进展总体下降（p<0.0001），但这种下降受到蚂蚁隔离的显著调节（p=0.0002）。在早期巢中，有蚂蚁存在的雏鸟体重更重，而晚期巢中模式逆转。翅长变化呈现类似交互效应（p<0.0001）——对照组翅长随季节显著缩短（p<0.001），而隔离组呈不显著增加趋势（p=0.08）。体重和翅长的转折点与螨虫负荷的转折点（约第110天）吻合，暗示可能存在一个阈值（约强度评分2），超过此值蚂蚁不再提供保护效应。

生理应激指标显示，蚂蚁隔离显著提高了雏鸟的H/L比率（p=0.036），表明应激增加。产卵日期也与H/L比率正相关（p=0.002），反映晚期雏鸟普遍应激更高。重要的是，H/L比率随螨虫强度增加而上升（p<0.001），支持了蚂蚁通过抑制螨虫而降低应激的假设。

Structural Equation Modelling of Ant Exclusion Effects

结构方程模型揭示，蚂蚁隔离通过增加螨虫负荷（标准化估计=0.60，p<0.01）间接降低雏鸟体重（估计=-0.18，p=0.03），而蚂蚁隔离对体重的直接效应不显著（p=0.82），证实蚂蚁益处主要通过寄生虫控制这一间接途径实现。产卵日期同时增加螨虫负荷（估计=0.43，p<0.001）和降低体重（估计=-0.53，p<0.001）。模型解释了螨虫强度32%的变异和体重35%的变异，包含巢ID作为随机效应后解释度大幅提升（条件R2分别为0.80和0.79），凸显巢水平变异的重要性。

研究结论表明，盾胸切叶蚁确实为家麻雀提供了抗寄生虫服务，早期繁殖阶段通过降低螨虫负荷促进雏鸟生长并减轻生理应激。然而，这种互惠关系随季节动态变化，晚期繁殖时蚂蚁的益处消失甚至转为成本，可能源于蚂蚁干扰行为增加、温度调节的蚂蚁行为变化或宿主质量下降。这种从互利到拮抗的转变生动诠释了物种相互作用沿连续体动态变化的生态学原理。尽管蚂蚁未影响繁殖产出数量，但对后代质量的亚致死效应揭示了互作的多维影响。

这项研究的意义在于首次通过实验验证了野生鸟类系统中蚂蚁介导的寄生虫控制，将长期停留在假设阶段的生态互作机制进行了实证量化。通过整合物候时序、生理指标和多重因果路径分析，研究揭示了生态互作的高度情境依赖性，为理解复杂物种互动的动态本质提供了新颖视角。蚂蚁作为生态系统工程师的一种被忽视的功能——在特定条件下为鸟类提供寄生虫控制服务——由此得到确认，丰富了我们对生物多样性互作网络复杂性的认知。