景观特征和季节性栖息地决定了Tympanuchus松鸡求偶场地的选择及其规模

leks位置受雌性检测能力相关的地形（平坦度）和植被（草本覆盖）影响，leks大小与育雏栖息地质量相关，支持热点假说，草原和灌木地草鸡保护。

　　
本文研究了锐尾草鸡（*Tympanuchus phasianellus*）求偶地（leks）的位置和规模如何受景观特征及季节性栖息地需求的影响。研究地点位于美国怀俄明州中南部，时间跨度为2017至2020年，结合无线电追踪（VHF标记雌性个体）、地面调查和遥感数据分析，揭示了求偶地形成与景观要素的关系，并验证了“求偶热点假说”与“天敌规避假说”的有效性。

### 研究背景与意义
锐尾草鸡等草禽类物种的求偶地选择是生态学和野生动物管理中的关键问题。传统观点认为，求偶地位置主要受雌性栖息地需求影响，但雄性也可能通过规避天敌风险或提高求偶地可见性来选择位置。此外，非繁殖季节（秋季和冬季）的栖息地可能影响雄性对求偶地的定位策略。本研究旨在整合季节性栖息地选择与天敌风险规避机制，为优化草禽类保护管理提供理论依据。

### 研究方法
1. **数据收集**
- 通过无线电追踪标记213只雌性锐尾草鸡，记录其繁殖期（4-6月）、育雏期（6-8月）、早期非繁殖期（9-11月）和晚期非繁殖期（12-3月）的栖息地选择。
- 每年春季对已知求偶地（24处）进行人工计数，结合2017-2019年的观测数据，分析求偶地位置和规模的影响因素。

2. **景观特征分析**
- 使用遥感数据提取植被覆盖（草本、灌木、裸地）、地形指数（热负荷指数、地形粗糙度、地形位置指数）及人为干扰（油气设施、道路距离）等景观要素。
- 采用滑动窗口技术计算不同距离范围内景观特征的均值（如100米、200米等缓冲区）。

3. **统计模型构建**
- **栖息地选择模型**：使用资源选择函数（RSF）量化雌性在不同季节的栖息地偏好。
- **死亡风险模型**：基于Cox比例风险模型评估繁殖期和育雏期雌性及雏鸟的死亡风险。
- **求偶地位置与规模模型**：通过广义线性回归（GLM）和泊松回归分析，检验天敌规避、雌性可检测性及季节性栖息地需求对求偶地的影响。

### 关键研究结果
1. **季节性栖息地选择与死亡风险**
- **繁殖期（4-6月）**：雌性偏好低裸地覆盖（100米缓冲区）、高草本植被（200米缓冲区）、较平坦地形（100米缓冲区）及高地形位置（800米缓冲区）。
- **育雏期（6-8月）**：雌性选择低裸地（800米缓冲区）、低针叶林覆盖（800米缓冲区）及高地形位置（100米缓冲区）。
- **非繁殖期（9-12月）**：雌性倾向于靠近森林（3200米缓冲区）且高热负荷区域（3200米缓冲区），可能与越冬行为相关。

2. **求偶地位置的影响因素**
- **天敌规避假说**：未直接支持。地形位置指数（TPI）和视域分析（viewshed）显示，求偶地更倾向于中等地形位置和广视角区域，但与雄性天敌感知无显著关联。
- **雌性可检测性假说**：求偶地多位于植被稀疏、地形平坦区域（200米缓冲区），且周边草本+落叶覆盖度较高（200米缓冲区），这可能与雌性通过视觉或听觉识别求偶地有关。
- **季节性栖息地假说**：求偶地位置与雌性繁殖期和育雏期的栖息地选择高度重叠（800米缓冲区），且与晚期非繁殖期低死亡风险区域相关。

3. **求偶地规模的影响机制**
- 求偶地规模（平均16.6只/处）与育雏期栖息地选择概率正相关（β=0.29，95%CI 0.17-0.42），表明育雏期雌性聚集的栖息地更易形成大型求偶地。
- 视域范围（3200米缓冲区）和地形位置指数（100米缓冲区）对求偶地规模有负向影响，可能反映地形复杂区域求偶活动更频繁。

### 讨论与保护启示
1. **求偶热点假说的验证**
研究发现求偶地位置与雌性繁殖期和育雏期栖息地选择高度一致，支持“热点假说”中求偶地作为雌性聚集地的核心观点。例如，求偶地多位于草本覆盖度高（200米缓冲区）且地形平坦的区域，这与雌性繁殖期偏好相符。

2. **天敌规避与雌性可检测性的矛盾发现**
虽然地形位置和视域范围对求偶地位置有影响，但未发现显著的天敌规避行为证据。这可能因研究区域天敌（如金雕）活动范围与求偶地空间尺度不匹配，或雄性通过其他策略（如群体行为）降低风险。

3. **非繁殖期栖息地的潜在作用**
早期非繁殖期雌性选择靠近油气设施和森林的区域，可能与秋季迁徙路线或越冬准备有关。晚期非繁殖期低死亡风险区域与求偶地位置重叠，提示冬季栖息地质量可能影响春季求偶地分布。

4. **管理策略优化建议**
- **栖息地保护**：优先保护繁殖期和育雏期雌性选择的区域（如草本覆盖高、地形平坦），并维持周边植被结构（如灌木高度≤40厘米）。
- **风险规避措施**：在求偶地周边设置缓冲区，减少裸地覆盖（如超过30%可能增加死亡风险）和人为干扰（如远离油气设施）。
- **监测技术改进**：结合无线电追踪与无人机观测，提升非繁殖期栖息地监测精度。

### 结论
本研究揭示了锐尾草鸡求偶地的形成机制具有多尺度、多季节依赖性特征。求偶地位置主要受雌性繁殖期和育雏期栖息地选择驱动，而规模则与育雏期栖息地质量正相关。这些发现支持以“热点假说”为核心的监测和管理框架，但需结合天敌活动模式和非繁殖期栖息地动态进行综合保护。未来研究可进一步量化不同季节雌雄个体对栖息地的交互选择，以及天敌活动与求偶地时空分布的关联性。