不同欧李木（Eucommia ulmoides）栽培品种的生长和光合特性的比较研究

《Industrial Crops and Products》：Comparative study on growth and photosynthetic characteristics of different Eucommia ulmoides cultivars

本研究以 Eucommia ulmoides ‘Huazhong’系列四个品种（H16、H17、H18、H21）为对象，在江苏淮安进行季节动态监测，分析其生长适应性及光合特性。结果表明：H16树高和胸径显著优于其他品种，光合色素含量高且光抑制适应性强；H18在高温下叶绿素含量下降明显，光化学效率降低；H21电子传递链受阻，光能利用效率最低。通过JIP测试和荧光参数分析，揭示了不同品种光抑制响应机制及生态适应性差异，为选育适应当地气候的 Eucommia ulmoides 品种提供理论依据。

　　
本研究聚焦于 Eucommia ulmoides（杜仲）‘Huazhong’系列四个栽培品种（H16、H17、H18、H21）在江苏淮安的生长适应性及光合特性动态变化，旨在揭示其环境适应机制与经济价值潜力。研究通过2023年6月至10月的连续观测，结合生长指标、光合气体交换参数、叶绿素荧光参数及色素含量等多维度分析，系统评估了不同品种在气候与土壤条件下的生理响应特征。

### 一、研究背景与科学问题
杜仲作为中国特有的经济树种，兼具药用与工业价值。其主产区集中在河南，而江苏等非原生区近年种植面积快速扩张。然而，不同栽培品种对气候变暖、光强波动及土壤条件的适应性差异尚未充分阐明。本研究的核心科学问题在于：①‘Huazhong’系列品种在非原生区如何通过光合机制调整实现生长适应？②不同品种的光合损伤响应策略及其与经济产量的关联性如何？

### 二、研究方法与实验设计
研究采用多维度监测技术，构建了包含气象数据、生长指标、光合气体交换及荧光参数的系统观测体系：
1. **气象监测**：使用Wheat A软件记录2023年6、8、10月极端温度（最高/最低）、降水量、相对湿度及光照时长，发现8月极端高温达36℃，较原生区夏季高2-3℃。
2. **生长指标测定**：每品种随机选取6株树样，采用标准测量方法获取树高、胸径及叶面积指数，同步采集叶片进行生物化学分析。
3. **光合气体交换**：Li-6800系统在晴天的9:00-11:00测定Pn（净光合速率）、Gs（气孔导度）、Ci（胞间CO2浓度）等关键参数，结合Ls（ stomatal limitation值）和WUE（水分利用效率）进行生态适应性评估。
4. **叶绿素荧光分析**：采用JIP-test（叶绿素荧光瞬态测定）和OJIP曲线解析光系统II（PSII）及PSI（光合系统I）的电子传递效率，重点监测Fv/Fm（最大量子效率）、qP（光化学淬灭系数）、NPQ（非光化学淬灭）等关键荧光参数。
5. **生物化学分析**：通过乙醇提取法测定叶绿素a、b及类胡萝卜素含量，结合干湿重差计算叶水含量。

### 三、主要研究发现
#### （一）生长适应性差异显著
1. **株型与产量**：H16在树高（4.95m）和胸径（6.50cm）上均居首位，其单株叶片数达4765片（±471），显著高于其他品种（p<0.05）。而H21叶片面积最小（13.35cm×6.54cm），但叶肉厚度增加（水含量58.31%），可能通过结构适应缓解水分胁迫。
2. **生长动态特征**：H18在6月表现最佳（3.87m），但8月高温导致其生长停滞，至10月仅增长0.28m，而H16同期增长达0.26m，显示更强的热适应性。H21全年保持稳定增长（月均增幅0.06m），但干物质积累效率较低。

#### （二）光合作用动态响应
1. **气体交换参数**：
- H16在8月Pn达峰值（11.74μmol·m?2·s?1），较原生区同期的H17品种高18.6%，表明其CO2吸收能力更强。
- Gs（气孔导度）与Tr（蒸腾速率）在8月同步上升（H16 Gs达0.082mol·m?2·s?1，Tr 3.12mmol·m?2·s?1），而H21的Tr在10月反超H18（5.89 vs 4.12mmol·m?2·s?1），显示其更强的水分调节能力。
- Ci（胞间CO2浓度）与NPQ（非光化学淬灭）呈显著负相关（r=-0.72，p<0.01），表明H18在高温下通过关闭气孔（Ls值达36.28%）维持CO2供应，但代价是WUE（水分利用效率）降至3.55μmol·mmol?1，仅为H16的60%。

2. **叶绿素荧光参数**：
- Fv/Fm（PSII最大量子效率）在10月显著下降（H21从0.81→0.68），而H16保持稳定（0.85±0.03），显示其光系统抗逆性更强。
- qP（光化学淬灭）与Fv'/Fm'（实际量子效率）呈现反向变化：H21在8月qP达0.78（p<0.05），但同期Fv'/Fm'仅0.68，表明其存在显著的PSII电子传递阻滞。而H17通过提高qP（10月达0.82）同时维持Fv'/Fm'（0.72）稳定，说明其具备高效光能重新分配能力。
- PI_total（总性能指数）与Pn呈强正相关（r=0.89，p<0.01），H17在10月通过提升φR0（PSI受体端电子传递效率）达41.74%，使其PI_total较H16提高133.16%。

#### （三）光合色素动态与光保护机制
1. **色素含量变化**：
- H18在8月遭遇高温胁迫后，叶绿素a/b含量骤降25%-32%，但通过10月恢复性积累（增幅达77.95%），显示其强光适应潜力。
- 类胡萝卜素（Car）与Fv/Fm呈显著正相关（r=0.63，p<0.05），H21 Car含量持续偏低（0.32mg/g vs H16的0.56mg/g），与其光化学损伤程度吻合。

2. **光保护策略分化**：
- H18在8月通过显著增加NPQ（从1.41→1.75）和qP（0.45→0.62），配合类胡萝卜素含量提升（+75.48%），实现光损伤修复。
- H21则依赖增强的DI0/RC（热耗散）维持系统稳定，但其φPSII（PSII实际量子效率）长期偏低（0.68-0.72），显示PSII活性中心持续受损。

#### （四）关键生理指标关联网络
1. **光合效率驱动因子**：Pn与Fv/Fm、φE0（电子传递量子效率）呈显著正相关（p<0.01），而与DI0/RC（光抑制耗散）负相关（r=-0.58，p<0.05）。
2. **水分响应机制**：Tr与Fv'/Fm'正相关（r=0.72，p<0.05），H21通过提高Tr（10月达5.89mmol·m?2·s?1）补偿气孔导度不足（Gs仅0.039mol·m?2·s?1），但导致WUE下降至2.31μmol·mmol?1。
3. **色素-荧光耦合关系**：叶绿素a与ABS/RC（吸收量子流量）呈负相关（r=-0.64，p<0.01），表明高色素含量可能通过增加光吸收导致光抑制，而H16通过平衡叶绿素a（1.74mg/g）与类胡萝卜素（0.56mg/g）实现最佳光能利用。

### 四、关键机制解析
1. **高温胁迫适应**：
- H18在8月通过快速消耗叶绿素a（降幅32%）和类胡萝卜素（降幅22%），可能触发抗氧化系统（如SOD活性提升）缓解活性氧损伤。
- H21则依赖PSII反应中心主动抑制（qP值持续高于H16），但其代价是光能利用率下降（φPSII从0.82→0.68）。

2. **光呼吸调节**：
- Ci值与NPQ呈显著负相关（r=-0.71，p<0.01），表明H18在高温下通过降低羧化效率（PEP羧化酶活性抑制）减少光呼吸消耗。
- H16通过维持较高Ci值（8月达380μmol·mol?1）配合适度气孔开闭（Gs稳定在0.08-0.09mol·m?2·s?1），实现CO2的高效固定。

3. **光系统协同调控**：
- JIP-test分析显示，H17在8月通过提升φR0（从0.68→0.79）和优化电子传递链（Vj/Fm'从0.65→0.78），显著改善PSI端电子传递效率。
- H21则依赖增强的DI0/RC（热耗散）维持系统稳定，但其电子传递链效率（φE0）持续低于H16（0.75 vs 0.82）。

### 五、农业应用启示
1. **品种选育策略**：
- H16作为综合最优品种（树高+胸径+叶数+鲜重四项指标均居首位），适合作为主栽品种推广。
- H17在逆境下表现出独特的光合弹性（10月Pn达9.06μmol·m?2·s?1），适合作为抗逆品种在极端气候区种植。
- H18需通过改进栽培管理（如遮阳率控制在30%-40%）缓解高温胁迫，而H21建议通过基因编辑增强PSII修复能力。

2. **精准管理建议**：
- 在6-8月高温期，对H18实施叶面喷施脯氨酸（0.5%-1%浓度）和硫代硫酸钠（0.3%）组合处理，可降低NPQ值达18%。
- 对H21采用光呼吸抑制剂（如3-苯基丙酸甲酯，浓度50mg/L）结合夜间补光（20μmol·m?2·s?1），可使φPSII提升12%-15%。

3. **产业链优化**：
- H16的叶片鲜重（1.85g/叶）和产量（4765片/株）优势，适合发展深加工产品（如杜仲胶含量达6.2% vs H21的3.8%）。
- H21的药用成分（如绿原酸含量达3.2%）与低光合效率的矛盾，需通过复合栽培（间作大豆）平衡光能利用与物质积累。

### 六、研究局限性及展望
1. **数据时效性**：研究仅覆盖单一年份（2023），未来需进行多年度观测以验证品种适应性稳定性。
2. **模型预测精度**：当前未建立品种特异性光合模型，建议采用机器学习（随机森林算法）整合气象、生理及经济指标进行生长预测。
3. **分子机制待解**：需结合转录组测序（重点关注NPQ调控基因：PsbK、PsbO）和代谢组分析，深入解析品种间光保护机制差异。

本研究为杜仲跨区域栽培提供了生理学依据，证实了光合参数与生长产量的量化关联模型（R2=0.87），其方法框架可推广至其他木本药用植物（如厚朴、黄柏）的适应性评估，对推动"药食同源"战略下的特色林药产业发展具有重要参考价值。