气候驱动的捕食者-猎物动力学中的分布式阶记忆与Hopf分岔：操作稳定性图谱研究

《Franklin Open》：Operational Stability Maps for Climate-Driven Predator–Prey Dynamics: Distributed-Order Memory & Hopf Shifts

本研究针对传统捕食者-猎物模型难以捕捉生态记忆、气候变暖和行为反馈等复杂机制的问题，开发了一个集成分布式阶Caputo算子、温度依赖性参数和动态恐惧反馈的捕食者-猎物模型。研究揭示了分布式阶记忆使Hopf分岔边界外移约10-20%，扩大了稳定共存区域；全球敏感性分析表明温度弹性θβ和θr主导捕食者入侵数Ry，而恐惧抑制sp和低阶记忆权重αlow强烈影响分岔阈值G*。该框架为理解气候变暖下生态系统的稳定性提供了可操作的理论工具。

　　

在生态学的核心地带，捕食者与猎物之间的相互作用一直是理解生物多样性、营养级稳定性和生态系统恢复力的基石。从经典的Lotka-Volterra模型开始，无数扩展模型通过引入非线性、功能反应、随机性和行为相互作用等，极大地丰富了我们的认知。然而，现实世界的生态系统很少是“无记忆”的，也难以免受环境变化的影响，这两个维度在大多数现有模型中仍未得到充分体现。自然界中，无论是黄石公园的狼-麋鹿系统，还是水生环境中的水蚤，亦或是海洋浮游生物系统，都显示出当前的行为和相互作用不仅取决于现状，还依赖于过去事件的加权历史——即存在长期记忆效应。与此同时，气候变化带来的变暖反馈改变了代谢率、猎物可得性和捕食效率，而捕食者的存在又会引发猎物的恐惧效应，改变其摄食、繁殖和警戒行为，有时其种群水平的影响甚至超过直接捕食本身。这些复杂的、相互交织的机制，呼唤一个能够同时捕捉生态记忆、行为恐惧响应和温度敏感 demographics 速率的统一框架。

为了应对这些复杂性，Randhir Singh Baghel 在《Franklin Open》上发表了题为“Operational Stability Maps for Climate-Driven Predator–Prey Dynamics: Distributed-Order Memory & Hopf Shifts”的研究，开发了一个独特的分布式阶分数阶捕食者-猎物模型。该模型创新性地将三个关键组件融为一体：使用分布式阶分数阶导数来捕捉从短期到长期的生态响应记忆谱；引入动态恐惧反馈来模拟猎物对捕食者存在和强度的适应性行为；以及结合变暖反馈来表征温度依赖性捕食和猎物增长率的生态后果。与传统的固定阶导数或简单饱和项模型相比，该公式允许导数阶数本身是分布的，反映了捕食者-猎物-环境三者间异质性的记忆过程。

研究人员为开展此项研究，主要应用了以下几个关键技术方法：首先是构建并分析了基于分布式阶Caputo算子（定义涉及权重函数ω(α)对阶数α在[0,1]区间积分）的数学模型；其次，对模型进行了无量纲化处理以识别关键无量纲群；接着，利用线性稳定性分析和Hopf分岔理论（通过特征方程 det(Φ_ω(s)I - A) = 0 求解）来判定系统平衡点的稳定性和振荡行为的产生条件；然后，采用了基于高斯-勒让德积分的数值方案（L1格式）来近似计算分布式阶导数；最后，通过全球敏感性分析，包括偏秩相关系数（PRCC）和Sobol指数，量化了各参数对捕食者入侵数R_y和Hopf分岔阈值G*的影响程度。

1. 数学模型的建立与基本性质

研究团队建立了一个包含猎物密度x(t)、捕食者密度y(t)、恐惧水平F(t)和环境温度异常T(t)的动力学模型。每个状态变量（x, y, F）的时间演化均由分布式阶Caputo算子（^CD_t^(ω)）描述，该算子通过积分覆盖了从0到1的连续分数阶α，从而能够捕捉多时间尺度的生态记忆。温度依赖的参数如内在增长率r(T)、承载能力K(T)和攻击率β(T)等均采用类似Arrhenius或Q₁₀的标度律。恐惧动态则通过一个独立的方程刻画，其增长与捕食者密度成正比，衰减则包括自然松弛和由猎物密度产生的阻尼效应。研究首先证明了模型解的正性、有界性，并确定了一个正不变集，为后续分析奠定了坚实基础。

2. 平衡点存在性与稳定性分析

通过求解模型的稳态方程，研究人员确定了两种重要的平衡点：捕食者灭绝平衡点E_P和共存平衡点E_*。分析表明，捕食者能否在E_P处成功入侵，取决于一个关键的入侵数R_y（其表达式为 R_y(T_P) = [?(T_P) β?(T_P) x_P] / d?(T_P)），当R_y> 1时，捕食者可以建立种群。对于共存平衡点，其存在性通过一个关于恐惧水平F_*的标量方程来确定。

3. 分布式阶记忆下的Hopf分岔

本研究最核心的贡献在于分析了分布式阶记忆如何影响系统的稳定性边界。通过线性化系统和求解其特征方程（涉及分布式符号Φ_ω(s) = ∫₀¹ω(α) s^αdα），研究人员推导出了Hopf分岔发生的条件。数值模拟清晰地表明，与经典的整数阶模型或单阶分数阶模型相比，分布式阶记忆（例如，采用双质量权重函数w_y(α) = 0.6δ(α-0.5) + 0.4δ(α-0.95)）会显著地使Hopf分岔边界向外移动约10%-20%。这意味着，在存在异质性记忆的系统中，需要更强的行为反馈（例如，更大的恐惧抑制参数s_p或恐惧阻尼系数κ'）才能触发种群数量的持续振荡，从而有效地扩大了参数空间中稳定共存的区域。

4. 全球敏感性分析识别关键驱动因子

为了量化不同参数对系统动态的影响，研究进行了全面的全球敏感性分析。结果显示，对于捕食者入侵数R_y，温度弹性参数，特别是攻击率的温度弹性θ_β和猎物增长率的温度弹性θ_r，具有最强的正向影响（PRCC值分别高达0.96和0.95），而捕食者死亡率的温度弹性θ_d则有显著的负向影响。另一方面，对于Hopf分岔阈值G*，恐惧抑制参数μ和低阶记忆权重α_low被识别为最主要的驱动因子（PRCC绝对值接近或超过0.98）。这一发现将分岔几何结构与参数敏感性联系起来，将需要重点测量的参数清单缩短到一个简短的列表，具有重要的实践指导意义。

5. 浮游植物-浮游动物案例研究

为了展示模型的实际应用价值，研究团队将模型应用于一个气候驱动的浮游植物（猎物）-浮游动物（捕食者）系统案例中。模拟了三种气候情景：当前气候（s' = 0）、中度变暖（s' = 0.5）和高度变暖（s' = 1.0）。结果表明，在高度变暖情景下，温度上升更快，导致捕食者入侵数R_y增加更迅速，系统更容易提前进入振荡状态。此外，双参数分岔图显示，在恐惧抑制参数μ约为0.4-0.6的区间内，稳定共存区域最大，而过低或过高的恐惧抑制都会使系统倾向于振荡。

综上所述，本研究通过构建一个集成分布式阶记忆、气候变暖强迫和恐惧行为反馈的捕食者-猎物模型，深入揭示了这些复杂机制共同作用下的生态系统动态。研究结论强调，分布式阶记忆并非对经典分数阶动力学的小扰动，而是一个定性上更丰富的框架，能够产生更大、更具生态意义的稳定性和振荡起始点的变化。变暖通过改变关键 demographic 参数弹性而影响入侵潜力，而恐惧反馈和记忆权重则共同调节着从稳定平衡到周期性振荡的转变阈值。这项研究提供的操作稳定性图谱和敏感性排名，为预测和管理气候变化背景下生态系统的稳定性提供了新颖且强大的理论工具，特别是在浮游生物等对温度变化敏感的关键生态系统中具有广泛的应用前景。该框架的灵活性也使其易于适应其他气候敏感的生态网络，为生物多样性保护和生态系统管理策略的制定提供了科学依据。