资源丰富环境中竞争物种的个体差异性与持久性：一种基于个体的模型

《Ecological Modelling》：Individual variability and persistence of competing species in resource rich environment: an individual-based model

竞争物种多样性在资源丰富与贫瘠环境中的差异及个体差异影响研究。通过个体基于模型分析，发现资源再生为指数型时，低个体差异即可形成稳定多物种群落，而逻辑再生资源则需要更高个体差异。结果揭示环境资源水平与个体变异程度共同决定物种共存阈值，资源丰富环境支持更高物种多样性。

　　

雅努什·乌赫曼斯基

波兰华沙卡迪纳尔斯特凡·维辛斯基大学生物科学研究所

摘要

本研究基于个体模型的结果表明，在资源丰富的环境中，我们可以预期竞争性初级消费者物种的多样性更高。这一现象的前提是每个竞争物种群体内部存在个体间的变异。形成稳定种群的竞争物种数量取决于个体变异的程度以及这些物种所竞争的资源类型。当未开发的资源遵循指数增长动态时，相比资源遵循逻辑斯蒂增长动态的情况，可以形成由变异较小的竞争物种组成的稳定种群。

引言

在分析经典的种间竞争模型时，我们立即会遇到竞争排斥原理，也称为高斯原理。根据这一原理，n个完全相同的竞争物种只有在使用相同数量或更多类型的资源时才能永久共存（Hardin 1960；MacArthur和Levins 1964；Levins 1968；Armstrong和MacGehee 1980）。在其更为严格的经典表述中，竞争排斥原理指出两个物种不能使用同一种资源永久共存，其中一个较弱的物种将被系统排除。

然而，某些食草物种可能利用更广泛的资源类型。由此引发了这样一个问题：两个竞争物种的个体在资源偏好上需要有多大的差异才能避免其中一个物种被排除。在经典的理论生态学中，引入了生态位的概念。一个物种所利用的资源类型通过一个连续的线性尺度来描述，而该物种的生态位是一个函数（通常呈高斯曲线形状），用于表示该物种使用某种资源的意愿程度。据此可以提出所谓的“有限相似性原理”：当两个物种的生态位最大值之间的距离不小于其生态位的宽度时，它们可以永久共存（May 1973, 1981；Abrams 1983）。

不过，也可以从另一个角度看待这个问题。假设环境中只有一种资源类型，那么竞争物种的生态位宽度将为零。在这种情况下，我们可以反向思考问题，不再关注资源的多样性和相同个体对资源的利用方式（因为这是对经典竞争模型的常规解读），而是探讨两个物种的个体变异程度应达到多少才能使它们能够使用同一种资源永久共存。不过，首先需要定义个体变异的概念。Begon和Wall（1987）较早地从这一角度研究了竞争排斥现象。他们考虑了两个物种之间的经典竞争模型，并假设这两个物种的个体可以根据其与同种及其他物种的竞争能力被划分为不同的类别。结果表明，不考虑个体差异的模型会遵循竞争排斥原理——其中一个物种会被排除；而考虑个体变异的模型则描述了竞争物种的永久共存。Begon和Wall运用了经典理论生态学的方法，使用了一个由微分方程组成的模型，并将个体变异体现在方程右侧的不同参数值上。这些参数的引入方式与描述Volterra模型中竞争强度的参数相同，唯一的区别在于它们针对不同类别的个体具有不同的数值。

在这项研究中，我们还将探讨多个物种为同一种资源竞争的竞争模型。不过，这个模型将基于不同的原理构建。通过考虑真实种群中观察到的规律性，我们将纳入个体变异的因素。这将是一个基于个体的模型，其中每个物种内部个体间的竞争互动将被单独描述，而种间竞争则通过个体对所有物种共有的资源的利用来体现。每个种群中个体的生长情况将被监测。个体的生长速率将取决于其在与其他同种个体的竞争中获得的资源量。个体变异会表现为竞争资源的分配不均（?omnicki 1988）。模型中还将引入产生这种差异的机制。因此，个体的“权重”（即对资源的利用能力）会不同，个体产生的后代数量也会不同。

在这类模型中（Uchmański 2000；Grimm和Uchmański 2002），可以在已确定的资源条件下调节个体变异的程度。先前的研究（Uchmański 2021）表明，如果两个物种在个体变异程度上相同且竞争相同的资源，只要它们的个体变异程度不是过低，就可以永久共存。本研究考虑了资源呈线性可再生情况。现在，我们将分析由更多物种为同一种资源竞争的系统动态，同时考虑不同的资源增长动态和资源水平。

在本文中，我将介绍一个数学模型，用于描述由多个初级消费者（例如食草动物、浮游动物或食真菌动物）组成的系统动态。该模型将研究两种类型的资源竞争情况：一种是如果未被利用则会呈指数增长的资源，另一种则是呈逻辑斯蒂增长的资源。我们将分析资源丰富和资源匮乏的环境中的系统动态。这有助于回答在资源丰富的环境中能有多少竞争物种构成稳定种群，在资源匮乏的环境中又能有多少竞争物种的问题。研究结果表明，在这些物种所利用的资源丰富的环境中，我们可以预期竞争物种群落的物种多样性更高。

模型简介

模型

该模型描述了n（n ≥ 2）个竞争物种的种群动态，这些物种具有不重叠的世代，并且它们可以利用某种资源。我们假设每个世代的持续时间是固定的。个体的生命周期从该世代开始，它们在世代期间生长并在世代结束时繁殖，之后死亡。下一代个体在下一个世代开始时再次生长。这些个体属于无性繁殖的物种。

结果

本研究探讨了个体变异对单个种群数量动态以及由n（n ≤ 10）个竞争物种组成的系统种群数量动态的影响。在这些模型中，个体变异的强度由参数min和_max的值决定。

讨论

本文描述的模型中有两种类型的资源：在陆地环境中，指数增长的资源包括细菌和真菌；在水生环境中，则包括浮游植物和细菌。在无季节变化的环境中，逻辑斯蒂增长的资源是绿色植物生物量；在有季节变化的环境中，则是针叶林中的绿色生物量。这些模型描述的种群动态涉及的生物主要是食草动物。

作者贡献声明

雅努什·乌赫曼斯基：负责撰写、审稿与编辑、初稿撰写、验证、方法论设计、数据分析及概念构建。