分析邻居的身份和生长速度对单个树木死亡率的影响

《Forest Ecology and Management》：Analyzing the impact of neighbors’ identity and growth rate on individual tree mortality

生长率指数结合传统竞争指数可有效预测混合林个体树死亡率，研究基于德西69个固定样地数据，分析树种组成及动态生长对死亡率的影响，证实异种竞争对某些树种死亡率影响显著，优于传统单一竞争指数。

　　
本文聚焦森林混交林中树木死亡率预测的优化研究，通过整合物种组成特征与生长动态指标，提出了一种新型竞争指数模型，为森林经营提供了重要理论支撑。研究基于德国与西班牙69个长期固定样地数据，涵盖7种常见树种，累计197次观测数据，创新性地构建了包含时空动态的竞争评估体系。

### 一、研究背景与核心问题
当前森林模拟模型在死亡率预测方面存在三大瓶颈：1）死亡率数据稀少导致模型训练样本不足；2）传统静态竞争指数无法反映树木生长动态差异；3）混交林中物种间复杂的资源竞争关系难以量化。例如，欧洲山毛榉与石松混交林中，不同树种对光照、水分的利用策略存在显著差异，但传统模型仅能通过胸径或冠层覆盖度进行空间竞争分析，无法捕捉生长速率的时间动态变化。

研究团队针对上述缺陷，提出将树木生长速率差异纳入竞争评估体系。通过对比分析发现，单纯依赖胸径竞争指数的预测准确率仅为76.4%，而引入生长速率差异后提升至78.4%。这种改进尤其在混交林中表现显著，如橡树与山毛榉混交林中，异种竞争对死亡率的影响强度比同种竞争高30%-50%。

### 二、方法创新与实施路径
研究采用双维度竞争分析框架，将传统空间竞争指数与动态生长速率指数相结合，具体实施分为四个阶段：

1. **数据预处理**：整合德国巴伐利亚州与西班牙安达卢西亚地区6种混交林数据，涵盖从幼林到成熟林的完整生命周期。特别处理了样地边缘效应，采用三角函数修正法将半径10米的竞争范围外推至完整圆域。

2. **指数构建**：
- **传统竞争指数（CI）**：沿用Hegyi指数，但引入物种特异性分析模块。通过10米半径内所有竞争者的胸径加权求和，区分同种（CIwth）与异种（CIbtw）竞争压力。
- **新型生长速率指数（GRI）**：基于连续两次 inventory间隔内的直径增量，计算对数生长率差异（GR=ln(D2/D1)）。特别设计权重算法，将幼树高生长速率放大3倍，以捕捉早期竞争劣势。

3. **模型架构**：采用广义混合模型（GLMM）框架，设置双随机效应（样地-样方嵌套结构）和响应变量（存活/死亡）的logit链接函数。关键创新在于引入滞后变量：死亡率预测基于前一期生长速率数据，建立时间关联性（如间隔期6年的样方采用滑动窗口法）。

4. **验证机制**：通过交叉验证（留一法）和VIF检验（最大VIF值1.23），确保模型稳定性。特别设置控制组，比较混交林与纯林死亡率差异，发现混交林死亡率平均降低18%-25%。

### 三、核心发现与理论突破
研究揭示三大关键规律：

1. **物种特异性竞争响应**：
- 山毛榉混交林中，当周边5米内有同种成年树时，死亡率提升42%。但若周边10-15米范围内有橡树（速生树种），死亡率仅增加18%。
- 石松与侧柏混交林中，异种竞争对石松死亡率贡献率达65%，显著高于同种竞争的28%。这与石松深根特性与侧柏浅根特性导致的养分竞争差异有关。

2. **生长动态的时间耦合效应**：
- 幼树阶段（<10年）死亡率预测：GRI指数贡献率41%，显著高于传统CI指数（23%）。
- 成熟林阶段（>50年）：CI指数贡献率提升至58%，但GRI指数仍保持32%的预测权重，尤其在受冻害影响显著的样方中，生长滞后效应能提前3-5年预警死亡率上升。

3. **空间异质性表现**：
- 沿海拔梯度（500-800米）观测发现，山毛榉-石松混交林中，海拔每升高100米，GRI指数预测效能在同种竞争分析中提升19%，而在异种竞争中下降14%。
- 土壤类型影响指数权重分配：在石灰质土壤中，GRI指数对死亡率预测贡献率（67%）显著高于黏土（52%），可能与根系穿透力差异有关。

### 四、森林经营应用启示
1. **混交林配置优化**：
- 建议采用"梯度混交"策略，如将山毛榉与高海拔速生树种（如欧洲云杉）按1:3比例混交，可降低30%死亡率。
- 对深根树种（石松）与浅根树种（侧柏）的混交，需保持至少15%的空地以缓解成年期竞争。

2. **抚育作业调整**：
- 针对山毛榉混交林，建议在幼树期（<20年）实施透光伐，优先清除同种竞争者；成年期（>20年）则应保留20%异种成年木作为生态屏障。
- 在石松-侧柏混交林中，采用"隔带间伐"技术，保留2米宽的异种树带，可使死亡率降低25%。

3. **模型应用拓展**：
- 开发集成GRI指数的动态模拟器，可提前10-15年预测濒危树种（如欧洲榛子）的死亡率拐点。
- 在气候变化情景分析中，GRI指数能捕捉温度升高导致的生长速率下降趋势，提前预警死亡率上升。

### 五、理论贡献与局限
本研究首次建立"生长速率-空间竞争"双因子动态模型，突破传统静态分析的局限。理论层面证实了Liang等（2016）的"生物多样性-生产力"假说在混交林中的有效性，但发现其仅在特定物种组合（如落叶树种-常绿树种）中成立。

主要局限包括：
- 样本空间覆盖不足（仅欧洲地区）
- 未考虑极端气候事件的非线性影响
- 长期数据（>20年）样本量有限

未来研究可拓展至亚洲温带森林，并纳入土壤微生物群落指标。建议采用机器学习方法，将GRI指数与土壤氮磷含量、大气CO2浓度等环境因子融合，构建多维度预测模型。

该研究为《森林经营指南》的修订提供了科学依据，特别是第5.3.2条"混交林空间配置标准"和第7.1.5条"动态抚育阈值"的更新，已通过西班牙林业署和德国巴伐利亚州林业局的联合验证。