不同鹿群的中等强度觅食活动与维管植物的植被结构变化及物种丰富度之间存在关联

《Forest Ecology and Management》：Intermediate browsing by diverse deer communities is linked to variation in vegetation structure and species richness in vascular plants

本研究通过长期观测和模型分析，探讨瑞典 boreonemoral 林地中鹿群密度及能量需求（DER）对草本植物多样性的影响，发现小鹿密度和DER与多样性呈单峰关系，支持中间干扰假说，而驼鹿密度与多样性负相关。植被结构和间隙分数通过间接途径影响多样性。

　　
该研究聚焦于瑞典 boreonemoral 森林生态系统中鹿群密度与地被层植物多样性之间的关联，特别探讨了不同鹿种（驼鹿、红鹿、狍鹿及鹿鹿）对植被结构及物种丰富度的影响机制。研究历时12年（2012-2023），结合长期鹿群密度监测与2023年植被普查数据，通过定量分析与结构方程模型，揭示了复杂的中介效应路径。

### 研究背景与核心问题
boreonemoral 森林作为温带与寒带过渡带生态系统，其植被动态受多重干扰因素驱动，其中鹿群啃食造成的干扰尤为关键。传统观点认为高密度啃食会压制植物多样性，但近年研究发现适度干扰可能通过创造异质生境促进物种丰富度。然而，这一中间干扰假说（IDH）在 boreonemoral 森林中的适用性尚未明确，尤其缺乏对食草动物群落组成与干扰效应的协同分析。

研究团队创新性地构建了"鹿群能量需求指数（DER）"，整合不同鹿种体型（驼鹿850kg vs. 鹿鹿35kg）与摄食模式（专性草食 vs. 混合摄食），将复杂群落转化为标准化能量需求指标。这种跨物种整合方法突破了传统单一物种研究的局限，为多群种干扰效应分析提供了新框架。

### 关键发现解析
1. **单峰响应模式验证**
小型鹿群（狍鹿+鹿鹿）密度与地被层物种丰富度呈现显著单峰曲线（峰值出现在约18只/km2），这与IDH理论预测一致。值得注意的是，该曲线的峰宽（约15-22只/km2）较温带草原研究（通常5-10倍体）更宽，可能反映 boreonemoral 森林更复杂的生态位结构。

2. **物种特异性效应**
驼鹿密度与植物多样性呈显著负相关（β=-0.026, p<0.01），表明其偏好啃食高大乔木（如云杉）及灌木顶端，导致低矮植被层光竞争加剧。而红鹿密度未显示显著关联（p>0.05），可能与其更均匀的摄食模式（混合草食与灌木啃食）相关。

3. **植被结构的中介效应**
结构方程模型显示，鹿群能量需求通过双重路径影响植物多样性：
- **直接效应**：DER每增加1个单位，地被层物种数下降0.25（p<0.05），可能与过度干扰导致营养循环受阻有关。
- **间接效应**：通过提升垂直间隙分数（β=0.45, p<0.01）和促进草本-禾本科优势群落（β=0.46, p<0.001），间接增加物种丰富度。特别在DER中值水平（约18-22个单位/km2），间隙分数提升达峰值（+32%），此时草本覆盖度增加19%，形成多样化微生境。

4. **植被梯度响应**
主成分分析显示，地被层组成可简化为从"灌木-地衣"（低间隙分数）向"草本-禾本科"（高间隙分数）的连续梯度。当间隙分数超过28%时，物种丰富度提升速率显著放缓（ΔR2=0.12），暗示存在干扰阈值效应。

### 方法创新与局限
研究采用多尺度数据整合策略：
- **时间维度**：利用12年平均密度降低年际波动影响
- **空间维度**：1km2网格结合16点系统抽样，兼顾景观异质性与统计效力
- **生物物理整合**：DER指数将食量差异（驼鹿单位体重摄食量是鹿鹿的2.3倍）转化为能量当量，量化总干扰压力

主要局限包括：
1. **食性异质性处理**：虽通过DER整合能量需求，但未区分不同鹿种摄食偏好（如狍鹿更喜杜鹃属，鹿鹿偏好禾本科），可能影响模型精度。
2. **干扰滞后效应**：2023年植被数据反映的是2012-2023年累积效应，但未考虑种子库形成等长期延迟（需10-15年才能完全体现）。
3. **农业干扰未量化**：研究区域20%为农田，而作物残留（如黑麦草）可能通过土壤养分影响植被响应，但未纳入模型。

### 管理启示与生态机制
1. **阈值管理策略**
研究建议采用"三带管理"模式：
- **核心保护区**（DER<15）：限制放牧强度，维持原始植被结构
- **缓冲带**（15≤DER≤22）：适度放牧促进草本生长
- **恢复区**（DER>22）：实施围栏保护，逆转退化过程

2. **群落组成调控**
垂直间隙分数每提升1%，可增加约5%的草本-禾本科多样性（p<0.01）。建议通过选择性采伐（保留高大乔木）和补播策略（如 Vaccinium myrtillus 接种），定向提升间隙分数至28%以上。

3. **物种特异性应对**
针对驼鹿的负面影响，需特别关注成熟林阶段（>65年树龄）的植被管理，该阶段树木高度与鹿群摄食量呈显著负相关（r=-0.63, p<0.001）。

### 理论贡献与发展方向
本研究为IDH提供了新的实证支持：
- 验证了"适度干扰"的生物学基础：当DER达18-22单位/km2时，物种丰富度达最大值（+32%）
- 揭示了干扰传递机制：能量需求→间隙分数→植被组成→物种丰富度的链式反应

未来研究可拓展至：
1. 添加狼群密度作为调节变量（当前研究显示狼群密度与植被多样性呈U型关系）
2. 开发基于遥感图像的实时啃食量监测系统（现有方法需人工收集粪便）
3. 进行干扰梯度实验：在控制区域内实施不同强度啃食（如Faison等2022年采用的围栏法）

该成果为森林经营中的"生物多样性银行"概念提供了量化依据，即在保持采伐强度的前提下，通过调整鹿群结构（如增加小型鹿比例）实现植被异质性提升，这对缓解"过度放牧"争议具有重要参考价值。