来自马尔瓦尔超群的链纹遗迹化石：追踪早寒武纪浅海生态系统

本文系统研究了印度Marwar超群Nagaur砂岩中Streptichnus ichnogenus的形态学特征，通过定量分析和主成分分析，揭示了其行为生态学意义，并与全球其他地区（如中国Shibantan层位、纳米比亚Nama群）的记录进行对比，证实了早期Cambrian浅海环境中生物扰动活动的全球分布及其在Ediacaran-Cambrian过渡中的关键作用。

　　
本文聚焦印度西北部马瓦尔超群组中早寒武世 Streptichnus 痕迹化石的系统研究，通过地质背景梳理、形态学定量分析及全球对比，揭示了该类痕迹化石在古生态转型中的关键作用。研究选取 Nagaur 砂岩中 49 件标本，结合形态测量学、主成分分析（PCA）与沉积环境重建，证实 Streptichnus 为底栖动物主动改造基质的直接证据，其分布模式与行为特征为理解 Ediacaran-Cambrian 生态重构提供了新视角。

### 一、地质背景与沉积环境
研究区马瓦尔超群组由 Jodhpur 砂岩、Bilara 碳酸盐岩和 Nagaur 砂岩组成，总厚达 1000 米，代表印度陆块西部边缘晚 Proterozoic 至早寒武世的沉积序列。Nagaur 砂岩作为研究核心，属于浅海硅质碎屑岩环境，其沉积特征包括红色砂岩、页岩夹砾石层，与全球其他地区 Ediacaran-Cambrian 过渡层位具有可比性。

值得注意的是，该区存在独特的沉积相变：自下而上的 Jodhpur 砂岩保留大量微生物膜相关沉积结构，Bilara 碳酸盐岩发育层状构造与碳同位素分层记录，而顶部的 Nagaur 砂岩则发育丰富的生物扰动痕迹。这种沉积序列的连续性，使其成为研究底栖动物行为演化的重要窗口。

### 二、Streptichnus 痕迹化石的系统描述
研究首次系统记录了 Marwar 地区 Streptichnus 的形态学特征，将其划分为两种亚型：S1 直线型单条痕迹（平均长度 2.8 cm，最长达 6 cm），S2 网状交织型群体结构。通过高分辨率显微观察发现，这些痕迹呈现典型 Streptichnus 的管状结构，由紧密排列的弧形段构成，与全球已知标本在形态学上高度一致。

关键鉴别特征包括：
1. 无规律分支：与 Treptichnus 的规则阶梯状结构形成对比，后者具有周期性垂直探洞特征
2. 宽度一致性：2-9 mm 的稳定横截面尺寸，表明造迹者具有固定身体形态
3. 铺底接触：90% 标本保留在层面正凸起形态，印证了浅海底栖生活方式

### 三、定量形态分析
对 49 件标本的测量数据显示显著形态分异：
- 长度分布呈双峰态（0.5-6 cm），其中 65% 标本集中在 1-3 cm 区间
- 宽度标准差仅 0.15 mm（2-9 mm 范围），显示高度一致的造迹者身体横截面
- 凸起高度（0.2-0.7 cm）与层面起伏幅度相关，反映动物对沉积基质的力学扰动强度

主成分分析揭示形态变异主轴（PC1）由整体尺寸决定（解释方差 91.4%），次级轴（PC2）反映深度与长度的负相关（6.6% 方差）。这表明虽然动物能够调整运动距离（短至 0.5 cm，长至 6 cm），但其身体形态与运动模式保持高度稳定性。

### 四、古生态学意义
1. **基质改造机制**：痕迹的密集分布（单层面 20-35% 面积覆盖率）表明动物具有系统性底质加工能力。这种行为模式导致沉积结构重塑：原始层面平整度被破坏，形成规则排列的痕迹网络，同时促进氧循环与有机质分解。

2. **生态位分化证据**：通过 PCA 分析发现，凸起高度超过 0.5 cm 的标本多与 Rusophycus 微生物层迹共生，而低凸起痕迹则与 Cruziana 痕迹组合出现。这暗示动物根据基质硬度与有机质浓度调整运动策略，形成多层级生态位。

3. **全球生态转型参照**：与南中国 Shibantan 成分对比，Nagaur 地区 Streptichnus 的出现时间早于典型 Treptichnus pedum 的 Cambrian 基底。这种时序差异揭示印度洋盆的生态响应速度，其痕迹网络密度（每平方米 12-15 条）与 Namibia Nama 组（15-20 条/m2）处于同一量级，但显著低于现代潮间带（>200 条/m2），印证了古环境与动物活动强度的相关性。

### 五、地质年代学价值
研究通过三条证据链确立 Marwar 超群组的 Cambrian 基准：
1. **生物地层学标志**：在 Nagaur 砂岩顶部发现的 Treptichnus pedum，经铀铅定年（DZ LAICPMS）确认其年龄为 540 Ma，与全球 Ediacaran-Cambrian 边界定义标准一致。
2. **沉积序列对比**：通过层序积分发现， Streptichnus 首次出现于马瓦尔组 78% 处理厚度，与 South China 的 Doushantuo 组（-51.5 Ma）和 Nama 组（-54.5 Ma）的痕迹记录形成等时对比。
3. **同位素约束**：Bilara 碳酸盐岩 δ12C 值在 540 Ma 附近出现显著负偏移（-2.8‰），与 Streptichnus 出现时间吻合，支持其作为全球 Ediacaran-Cambrian 边界标志。

### 六、生物演化启示
1. **行为模式进化**： Streptichnus 的连续弧形结构（平均曲率半径 3.2 cm）与实验观察到的环节动物探洞行为一致，其运动轨迹长度标准差（1.8 cm）显示行为调控的精细度，暗示神经肌肉系统复杂性提升。
2. **群体生态形成**：单层面 20-35% 的覆盖率表明群体性活动，与南中国 Shibantan 成分中的生物膜竞争模式相似。这种群体效应导致基质扰动强度增加 3-5 倍，可能通过正反馈机制加速底质再加工。
3. **跨大陆生态趋同**：全球 7 个沉积盆地（Gondwana 3 地区、Avalonia、Siberia）的 Streptichnus 记录显示，底栖动物在 540-510 Ma 间实现了独立进化，形成高度相似的生态适应策略。

### 七、研究局限性及展望
当前研究面临两个主要挑战：一是印度次大陆缺乏连续的寒武系沉积序列，导致 Streptichnus 的时代测定主要依赖外部地层参照；二是 15% 的标本显示二次沉积填充，可能影响形态测量精度。未来研究可结合同位素微分析技术，建立基于印度陆块内部沉积旋回的生物地层学框架。

该成果对古生物地理学具有突破性意义：通过 Streptichnus 的全球分布网络（图 5），可重建晚 Ediacaran 热带气候带西扩路径。印度马瓦尔盆地作为连接亚洲与非洲古地理单元的关键节点，其 Streptichnus 记录为解析寒武纪大爆发中生物地理格局提供了关键锚点。