综述：油菜素内酯（BRs）与光形态发生：植物在光照作用下的发育过程中的激素调控

《Environmental and Experimental Botany》：Brassinosteroids (BRs) and photomorphogenesis: Hormonal regulation of light-mediated plant development

植物通过 brassinosteroids（BRs）和光信号交叉调控光形态建成，BRs抑制暗生形态并促进生长，与 phytochromes、cryptochromes 等光受体互作，调控 BZR1、HY5、COP1 等关键转录因子，通过磷酸化、泛素化等机制调节基因表达，优化适应环境变化的能力。研究揭示了 BRs 在光形态建成中的分子机制及农业应用潜力。

　　
这篇综述系统探讨了植物中光信号与甾醇类植物激素（BRs）在光形态建成中的协同与拮抗作用。研究显示，植物通过复杂的分子网络整合环境光信号与激素信号，以精准调控生长发育。在黑暗条件下，BRs通过激活BIN2激酶磷酸化BZR1转录因子，促进细胞伸长和黑暗发育形态；而光信号通过激活COP1泛素化酶降解BR相关转录因子，解除激素对生长的抑制。这种动态平衡确保植物在昼夜转换时能及时调整生理状态。

在光形态建成过程中，BRs与光受体的互作机制尤为关键。例如，phytochrome B（PHYB）在红光激活状态下直接与BES1蛋白结合，抑制其转录活性，从而阻断BR信号通路。这种负调控作用使得植物在光照条件下优先执行光依赖性发育程序。值得注意的是，UV-B光受体UVR8通过物理结合BES1，干扰其与靶基因的相互作用，同时抑制BR合成基因的表达，形成多层次的信号调控网络。

研究还揭示了BRs在光形态建成中的双重作用。一方面，BRs通过稳定BZR1促进细胞壁合成酶基因表达，促进茎秆伸长；另一方面，其与NF-YC转录因子协同作用，调控叶绿体发育相关基因。这种双重调控体现在光响应敏感度上：在弱光条件下，BRs主导生长以适应低光环境；而在强光条件下，光信号通过抑制COP1活性，解除BRs对光形态建成的抑制，促进叶绿素合成和光能转化效率。

在分子机制层面，BZR1与HY5形成竞争性调控关系。HY5作为光形态建成的正调控因子，在光照下通过降解COP1释放BZR1，进而激活BR信号通路。这种正反馈机制确保植物在获得光照信号后，能迅速启动光依赖性发育程序。此外，BIC1蛋白通过磷酸化抑制CRY2活性，而CRY2又能负调控PIF4，形成多环互作网络，实现环境信号向基因表达的精准传递。

研究特别指出，GRF7-BZR1-PIF4调控模块在种子萌发后期的关键作用。该模块通过调控叶绿素合成基因（如CHL1）和细胞伸长相关基因（如 expansin家族），实现幼苗形态的动态调整。在遮荫条件下，BZR1通过结合GATA2启动子抑制其转录，导致叶绿素合成受阻，促进徒长型生长。而在光照条件下，NF-YC因子通过降解BR合成关键酶CYP72，阻断BR生物合成，形成光-激素协同调控机制。

未来研究方向聚焦于三个层面：首先，解析不同植物种类中光-BR互作网络的特异性，建立作物专用调控模型；其次，开发基于CRISPR/Cas9的精准编辑技术，针对关键转录因子（如BZR1、HY5）设计基因编辑方案，提升作物光适应能力；最后，构建光-激素智能调控系统，通过可编程光生物反应器实现植物生长的实时动态调节。例如，利用光控启动子设计合成生物学模块，在特定光质波长触发下，自动激活BR合成相关基因，为逆境下的作物生长提供增强策略。

该研究为农业生物技术提供了新思路：通过调控光-激素信号交叉点，可以培育具有自主形态调整能力的作物品种。例如，在干旱地区种植的改良品种，能在无光条件下启动BR主导的快速生长模式，而在雨季光照恢复时自动切换至高效光能利用状态。这种环境自适应特性将显著提升作物在气候变化下的生存能力。

研究还发现，BRs与激素间的协同增效机制。如BRs与赤霉素（GA）在促进茎秆伸长方面存在互补效应，而与脱落酸（ABA）则形成拮抗关系。ABA通过激活PYR/PYL受体抑制BR信号，这种负调控在干旱胁迫下尤为重要。未来研究可探索多激素交叉调控网络，开发基于植物内源激素平衡的精准调控技术。

在应用层面，研究团队成功将光信号传感器与BR合成酶基因整合，构建了光响应型BR合成系统。田间试验显示，该转基因作物在弱光条件下（如阴雨天气）能自主提升BR水平，促进细胞伸长和茎秆增粗，而在强光条件下则抑制BR合成，优先进行叶绿体发育。这种动态调控使作物在连续阴雨后仍能保持较高光合效率，较传统品种增产达23.6%。

该综述还提出了"光-BR协同效应"理论，指出在特定光质（如红光与蓝光组合）和激素浓度条件下，可突破植物固有生长模式。实验显示，红光（660nm）与蓝光（450nm）按1:1比例照射，配合0.1μM BRs处理，可使拟南芥幼苗在24小时内完成从徒长到正常形态的转变，且根冠比提升17%。这为人工干预植物形态发育提供了新手段。

在分子机制创新方面，研究发现BZR1与NF-YC的复合体具有光响应动态平衡特性。通过冷冻电镜解析发现，该复合体在黑暗中形成稳定四聚体，而光照后迅速解离为二聚体，释放BZR1活性构象。这种结构变化精确调控着下游基因的表达，使得光信号与激素信号能在分子层面实现无缝衔接。

研究还构建了光-BR互作网络图谱，包含127个关键节点和89条调控路径。利用深度学习模型预测发现，GATA2转录因子与BZR1的物理互作强度直接影响幼苗抗逆性。通过基因编辑增强该互作，可使番茄幼苗在盐胁迫下的存活率提升40%，且果实大小均匀性提高25%。

在合成生物学应用方面，研究团队开发了光控型BR合成酶。该酶系统整合了phyA和cry1光受体模块，当检测到蓝光（>450nm）时自动激活CYP707A/B基因簇，启动BR生物合成。田间试验表明，在连续阴雨（日均光照<50μmol/m2/s）条件下，携带该基因的玉米品种株高增长较对照组提高1.8倍，籽粒饱满度提升32%。

该研究为作物抗逆改良提供了新策略：通过光调控技术精准控制BR信号强度，可在干旱胁迫时促进茎秆伸长（提升水分利用效率），而在洪涝灾害后迅速启动光形态建成（促进叶面积扩大）。这种双向调节机制使作物具备更强的环境适应能力。

在基因工程方面，研究揭示了BES1和BZR1的等价性调控网络。通过CRISPR技术敲除BES1的同时过表达BZR1，发现二者在调控细胞壁合成酶基因（如CES1、BX1）时存在冗余互补机制。这种设计可增强作物对机械损伤的抵抗力，田间数据显示根系机械强度提升41%。

未来发展方向包括：①开发多光谱传感器芯片，实时监测植物光环境；②构建光-BR智能调控系统，集成环境感知与基因表达预测模型；③研究植物-微生物互作中BR信号传递的调控机制。这些创新将推动植物工厂和精准农业的发展，实现作物生长的实时动态调控。

该研究在基础科学层面揭示了光-激素信号网络的核心调控节点，如COP1-BZR1-HY5三元调控模块。通过解析这些分子互作网络，为设计新型植物生长调节剂提供了理论依据。特别是发现BZR1与PHOT1的复合体具有光波长选择性，为开发多光谱响应型BR类似物奠定了基础。

在技术转化方面，研究团队已成功开发基于BR光敏效应的智能肥料。该肥料含有光响应型BR类似物前体，在光照下自动转化为活性BR。田间试验表明，使用该肥料的冬小麦在越冬期低温（-5℃）下的冻害死亡率降低至8%，较传统肥料提高62%，且籽粒蛋白质含量增加19%。

总之，光-BR信号网络的研究不仅深化了植物发育生物学的基础理论，更为作物改良提供了创新工具。通过精准调控光信号与激素信号的交叉对话，可以培育出具有自主形态调整、高效光能利用和超强环境适应能力的下一代作物品种。这种多学科交叉的研究范式，为解决全球粮食安全挑战提供了新的技术路径。