高寒草甸退化重构植物-丛枝菌根真菌-细菌互作网络：碳分配转向菌丝际细菌与宿主偏好性丧失的生态机制

《Journal of Plant Ecology》：Degradation shifts carbon allocation to hyphosphere bacteria and disrupts plant-arbuscular mycorrhizal fungal preference in Tibetan alpine meadows

本研究针对西藏高寒草甸退化过程中植物-微生物互作关系改变的科学问题，通过分区微宇宙实验和高通量测序技术，揭示了退化促使植物通过AM真菌将更多碳分配给菌丝际细菌，同时破坏植物对AM真菌的宿主偏好性。结果表明严重退化草甸优势植物菌丝际细菌/真菌生物量比显著提高184.91%，46个优势AM真菌OTU中47.83%丧失宿主偏好性。该研究为利用植物-AM真菌共生关系指导退化草地恢复提供了新视角。

　　

在青藏高原这片地球第三极，高寒草甸如同绿色的地毯覆盖着广袤的土地，维系着独特的生态系统。然而，近年来由于气候变化和人类活动的影响，这些草甸正面临着严重的退化问题。当草甸开始退化，不仅地上的植被发生变化，地下的微观世界也在经历着悄无声息的革命。特别是植物与丛枝菌根真菌（AM fungi）之间延续了4.5亿年的古老共生关系，可能正在被重新书写。

植物通过地下部分的根系与微生物建立联系，形成复杂的互作网络，其中AM真菌作为植物最亲密的合作伙伴之一，帮助植物吸收水分和养分，而植物则通过光合作用为真菌提供碳源。这种互利共生的关系不仅影响着植物的生长，也深刻影响着土壤碳循环。在AM真菌菌丝周围形成的菌丝际（hyphosphere）微环境中，聚集着大量细菌，它们参与着菌根共生系统的物质循环。然而，当高寒草甸发生退化时，这种精密的平衡会被打破，植物-AM真菌-细菌三者之间的关系将如何变化，成为了生态学家关注的重要科学问题。

以往的研究多集中于单一因素对菌根共生的影响，而对整个菌丝际微环境中碳流向的变化，以及植物如何选择其AM真菌伙伴的关注较少。特别是在高寒草甸退化这一特殊生态背景下，植物是否会改变其碳分配策略？是否会调整对AM真菌的选择偏好？这些问题对于理解退化生态系统的恢复机制至关重要。

为了解决这些科学问题，董强等研究人员在《Journal of Plant Ecology》上发表了一项创新性研究，他们以西藏那曲地区的高寒草甸为研究对象，通过野外调查与温室实验相结合的方法，系统揭示了草甸退化对植物-AM真菌-细菌互作关系的影响。

研究人员主要采用了以下关键技术方法：在西藏那曲设置了未退化、中度退化和严重退化三种草甸样地，采集根际土壤和植物根系样本；通过18S rRNA基因高通量测序分析AM真菌群落组成；利用分区微宇宙系统，通过埋设仅允许菌丝进入的生长瓶，结合磷脂脂肪酸（PLFA）生物标记物技术量化菌丝际微生物生物量；采用宿主偏好性分析和二维偏好性（2DP）指标评估植物与AM真菌的选择性关系。

碳分配在AM真菌菌丝际的变化

研究发现，草甸退化显著改变了菌丝际微生物的碳分配模式。在严重退化草甸中，优势植物菌丝际的细菌生物量显著高于未退化草甸，而真菌生物量则显著降低。更为重要的是，细菌与真菌生物量的比值在严重退化草甸的优势植物和伴生植物中分别提高了184.91%和19.93%。这一结果表明，随着退化程度加剧，植物通过AM真菌菌丝将更多的碳分配给了菌丝际细菌。

线性回归分析显示，AM真菌生物量与菌丝际细菌生物量呈显著正相关，而与真菌生物量无显著关系。这表明AM真菌的发展促进了菌丝际细菌的生长，而对真菌种群的影响则受不同机制的调控。效应大小分析进一步证实，严重退化条件下，除真菌生物量外，AM真菌、细菌、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌生物量均呈现显著正效应。

植物-AM真菌关联偏好性

通过分析植物与AM真菌操作分类单元（OTUs）的共现矩阵，研究人员发现退化显著影响了AM真菌群落组成。严重退化草甸中植物根系的AM真菌类群多样性显著高于未退化和中度退化草甸。宿主偏好性分析揭示了有趣的现象：在未退化草甸中，无论是优势植物还是伴生植物，都表现出对特定AM真菌的显著偏好性；然而，这种偏好性在中度和严重退化草甸中完全消失。

在46个最丰富的AM真菌OTUs中，有22个（47.83%）表现出显著的宿主偏好性，主要来自Glomeraceae和Claroideoglomeraceae科。二维偏好性分析进一步识别出648对植物-AM真菌组合中有87对存在显著偏好性关联（2DP > 1.37），表明沿退化梯度存在特定的宿主-共生体选择模式。

AM真菌多样性对高寒草甸退化的响应

草甸退化显著增加了与植物相关的AM真菌的OTU丰富度和系统发育多样性。严重退化草甸中两种植物类型的AM真菌OTU丰富度显著高于未退化和中度退化草甸。AM真菌的系统发育多样性也呈现一致的退化梯度模式，在严重退化草甸达到峰值。

基于Bray-Curtis相异性的主坐标分析表明，退化阶段显著影响AM真菌群落组成。在未退化和中度退化草甸中，植物种类显著影响AM真菌群落组成，而在严重退化草甸中这种影响消失。指示物种分析显示，未退化草甸的伴生植物Potentilla bifurca仅与1个指示OTU相关，而严重退化草甸的P. bifurca和Lancea tibetica分别拥有31个和12个指示OTUs。

研究结论与意义

这项研究首次提供了高寒草甸退化过程中碳分配模式和植物-AM真菌宿主偏好性动态变化的证据。随着退化强度增加，优势植物通过AM真菌菌丝显著增强了对菌丝际细菌的碳分配，同时真菌生物量减少，表明植物可能通过增加菌丝际碳输入来维持退化胁迫下的养分获取效率。与此同时，在未退化草甸中观察到的强烈植物-AM真菌偏好性在中度和严重退化草甸中消失，表明环境胁迫破坏了特定的植物-AM真菌互作，导致植物依赖更广泛的AM真菌类群来满足营养需求。

这些结果突显了植物-AM真菌-细菌相互作用在草地碳循环中的关键调控作用，特别是在退化条件下，菌丝际碳的重新分配可能成为维持共生功能的关键策略。从生态学角度看，这项研究为理解环境变化下共生关系的可塑性提供了新视角；从应用角度，研究结果为退化草地的生态恢复提供了重要启示，包括开发高效的AM真菌-细菌联合体来优化养分循环过程。

研究的创新之处在于将菌丝际碳分配与宿主偏好性分析相结合，揭示了退化条件下植物-微生物互作关系的整体变化格局。未来研究可结合多组学方法阐明菌丝际微生物组的功能动态及其对资源交换机制的调控，为退化草地的生态恢复提供更深入的理论基础。