克隆整合对均质与异质放牧模式下羊草生长的差异化调节作用

《Journal of Plant Ecology》：Clonal integration differentially impacts grassland plants under simulated homogeneous and heterogeneous grazing

本研究针对放牧管理如何影响克隆植物种群可持续性这一关键问题，通过模拟不同放牧频率（单次重度vs.两次中度）和放牧方式（均质vs.异质），系统探讨了克隆整合对内蒙古草原优势种羊草（Leymus chinensis）生长策略的调节机制。结果表明：分散式放牧比集中式放牧更利于植物恢复；克隆整合仅在异质放牧下显著提升远端分株生物量（茎生物量+66.38%），且促进游击型分株增殖。该研究为通过调控放牧模式维持克隆植物优势的草地生态系统提供了新思路。

　　

在全球草地生态系统面临退化威胁的背景下，放牧作为最主要的土地利用方式之一，其管理策略的优化对维持草地生物多样性和生态系统功能至关重要。然而，传统放牧研究多聚焦于放牧强度的影响，对放牧频率、牲畜取食行为（均质与异质）以及植物自身生物学特性（如克隆整合能力）的交互作用关注不足。克隆植物在草地中常占优势，其通过根状茎或匍匐茎连接的克隆网络能够实现资源（水分、养分、碳水化合物）在分株间的共享，这一过程被称为克隆整合（Clonal Integration）。克隆整合能否帮助植物应对不同的放牧压力？放牧方式的不同是否会改变克隆整合的效应？这些问题对于制定可持续的放牧管理策略具有重要意义。

针对上述问题，兰州大学李守丽教授团队在《Journal of Plant Ecology》上发表了一项研究，以内蒙古草原优势克隆禾草羊草（Leymus chinensis）为研究对象，通过控制实验模拟了不同放牧情景，系统探讨了克隆整合、放牧强度、放牧频率以及放牧方式（均质放牧与异质放牧）如何共同影响羊草的生长发育和繁殖策略。

研究人员开展了一项精巧的盆栽控制实验。实验采用三因素设计：(1) 放牧方式（均质放牧 vs. 异质放牧）；(2) 克隆整合（根状茎连接保持完整 vs. 被切断）；(3) 放牧处理（对照无放牧、25%去叶两次、50%去叶一次、50%去叶两次、100%去叶一次）。实验所用羊草克隆片段采自内蒙古四子王旗的长期围封草地。通过精确测量并剪除叶片特定比例来模拟放牧，并在实验结束时测量各器官生物量、分株数量及类型（丛生型分株 phalanx ramets 与游击型分株 guerrilla ramets）等指标。数据分析采用线性混合效应模型和广义线性混合效应模型，以评估各因素的主效应及交互作用。

3.1 生物量与生物量分配

研究结果支持了第一个假设（H1），即在总放牧强度相同的情况下，高频率、低强度的放牧（如50%去叶分两次进行）对羊草生长的负面影响显著小于低频率、高强度的放牧（如100%去叶一次）。无论是在均质还是异质放牧 regime 下，单次重度放牧（100% x1）均显著降低了克隆片段的总体生物量、根生物量和根茎生物量，而两次中度放牧处理则未造成显著抑制。在均质放牧下，克隆整合本身对总体生物量无显著影响，但增加了单次中度放牧（50% x1）下克隆片段的根冠比。在异质放牧下，克隆整合与放牧处理的交互作用显著影响远端分株的生物量。具体而言，在单次重度异质放牧（100% x1）下，克隆整合使远端分株的茎生物量提高了66.38%，总生物量提高了56.67%，总分株数增加了85.07%。这表明克隆整合的积极作用仅在异质放牧压力下得以体现。

3.2 繁殖策略

在繁殖策略方面，均质放牧处理显著影响了克隆片段新产生分株的数量。单次重度放牧（100% x1）显著减少了新产生的游击型分株数量和总分株数量。随着均质放牧强度的增加，克隆整合促进了生物量向丛生型分株的分配，表现出一种保守的资源利用策略。与之相反，在异质放牧下，克隆整合与放牧处理的交互作用显著影响远端分株的繁殖策略。在单次重度异质放牧（100% x1）下，克隆整合降低了丛生型分株的生物量比例，同时提高了游击型分株的生物量比例。这表明在异质损伤环境下，克隆整合促使植物将更多资源分配给能够探索新空间的游击型分株，这是一种逃避胁迫、寻找资源斑块的适应策略。

该研究通过整合放牧强度、频率、方式以及植物克隆整合能力等多个维度，揭示了放牧影响克隆植物的一种新机制。主要结论包括：

（1）将放牧压力分散到多个时间点（高频低频），而非集中于一次重度事件，能有效缓解对羊草生长的不利影响，这为实施轮牧等可持续放牧策略提供了实验依据。

（2）克隆整合对植物生长的促进作用具有情境依赖性，其积极作用仅在异质放牧（模拟牲畜选择性取食）下显现，而在均质放牧下不显著甚至消失。这说明牲畜选择性取食行为所形成的空间异质性放牧模式，可能反而减轻了对克隆植物种群的伤害。

（3）克隆整合调节了植物应对不同放牧方式的繁殖策略：在均质放牧下倾向于产生丛生型分株以巩固本地资源；在异质放牧下则倾向于产生游击型分株以逃离胁迫斑块。这种可塑性繁殖策略对于克隆植物在干扰环境中的生存和扩散至关重要，尤其在防治草地沙化方面，游击型分株的增殖有助于固定流沙，恢复退化草地。

本研究强调了在评估放牧影响和制定草地管理政策时，必须综合考虑放牧强度、频率、牲畜行为以及优势植物的生物学特性。研究结果指出，通过管理放牧方式（如促进异质放牧）和调整放牧时间分布，可以更好地利用克隆植物的自身特性来增强草地生态系统的恢复力和可持续性。这不仅为退化草地的恢复提供了新的管理视角，也深化了对克隆植物生态策略在干扰环境中作用机制的理解。