硫同位素证据揭示了法国西南部晚更新世有蹄类动物的空间生态特征

《Quaternary Science Reviews》：Sulfur isotopes evidence spatial ecology of Late Pleistocene ungulates in southwestern France

基于δ3?S同位素分析，本文研究了法国西南部三个晚期更新世遗址中多个有蹄类动物的栖息地分布，发现驯鹿（Rangifer）具有最大的迁徙范围，而牛、马和鹿等动物的活动范围较小，并揭示了环境因素对同位素值的影响。

　　
本文通过硫同位素（δ3?S）分析结合ZooMS（基于质谱技术的考古 Zooarchaeology）方法，研究法国西南部三个晚期更新世遗址（Roc de Marsal、Combe Grenal、Pech de l’Azé IV）的驯鹿、牛、马、红鹿和狍鹿等猎物的空间行为与生态位分化。研究显示，硫同位素数据能有效揭示不同物种的栖息地范围差异，为探讨史前人类狩猎模式提供新视角。

### 关键发现与结论
1. **硫同位素揭示物种间生态位分化**
研究发现，不同物种的硫同位素值存在显著差异：
- **驯鹿（Rangifer tarandus）**：δ3?S范围最大（0.6–16.4‰），均值最低（5.7‰），表明其栖息地覆盖更广且跨越不同地质区域。这与现代驯鹿迁徙范围广、依赖多样化食物资源的特点一致。
- **牛（Bos/Bison）**与**马（Equus ferus）**：δ3?S值相近且范围较小（6.7–15.3‰），暗示其活动范围相对固定，可能受限于局部景观的硫同位素分布。
- **红鹿（Cervus elaphus）**与**狍鹿（Capreolus capreolus）**：δ3?S值较高（13.2–15.3‰），可能表明其栖息地偏向硫同位素富集区，如近海或特定岩石地层区域。

2. **时间维度上的生态适应变化**
- **驯鹿**：δ13C值在晚期Ante-Quina（约115–70 ka）显著升高，反映冬季更多依赖苔藓等低δ13C植物；δ1?N值在Quina时期（约70–60 ka）下降，可能因气候变冷导致氮循环减缓。
- **马**：δ3?S值从Ante-Quina到Quina时期下降（4–12.7‰→3.9–11.5‰），可能因寒冷期栖息地迁移至硫同位素较低的内陆或高地。
- **牛与红鹿**：同位素值相对稳定，表明其饮食和空间利用模式在气候波动中保持适应性。

3. **ZooMS在物种鉴定中的关键作用**
研究中通过ZooMS确认了125块鹿科骨骼的物种分类，纠正了形态学误判（如将狍鹿误认为红鹿）。例如：
- **红鹿与狍鹿**：形态学难以区分，但ZooMS分析显示二者在δ3?S分布上存在重叠，但与驯鹿明显分离。
- **驯鹿与叉角羚（Alces alces）**：ZooMS未能区分部分样本，但硫同位素数据表明驯鹿占据更广泛的低δ3?S区域，可能避开叉角羚的核心栖息地。

4. **景观利用与气候关联性**
- **近海影响**：红鹿和狍鹿的高δ3?S值（13.2–16.4‰）可能反映其栖息地靠近海岸，受海洋硫沉降影响。但需注意，遗址距离海岸线约120公里，超出典型海雾影响范围（30–100公里），因此高δ3?S值更可能源于内陆硫富集的岩石地层。
- **寒冷期与驯鹿迁徙**：Quina时期（约70–60 ka，气候最冷）驯鹿δ3?S值降低，可能因迁徙至硫同位素较低的河流阶地或高地苔原区，与冰期扩张导致的植被带北移相吻合。

### 方法论创新
1. **多同位素协同分析**
结合δ13C（饮食结构）、δ1?N（营养级）和δ3?S（空间分布）构建三维生态位模型，有效分离了物种间的空间重叠。例如：
- 牛与马的δ13C-δ3?S空间重叠度达60%，但δ1?N值差异（牛7.1‰ vs 马6.0‰）提示二者可能存在微小的植被偏好差异。
- 狍鹿与红鹿的δ3?S值重叠（13.3–15.3‰），但通过ZooMS确认的物种分类显示，二者在δ1?N值（狍鹿5.1‰ vs 红鹿6.0‰）和δ13C值（狍鹿-21.3‰ vs 红鹿-20.2‰）存在统计学差异。

2. **SIBER软件的时空分析**
使用SIBER计算物种核心生态位面积（SEAc）和总生态位面积（TA），发现：
- **驯鹿**：SEAc覆盖景观中低δ3?S区域（如河流阶地、苔原），TA与红鹿、狍鹿重叠度仅15%。
- **牛与马**：TA在Ante-Quina时期（MIS 5）与驯鹿重叠度达30%，但在Quina时期（MIS 4）重叠降至10%，反映气候变冷时两者栖息地趋近。

### 理论贡献与实践意义
1. **挑战传统生态位模型**
研究表明，硫同位素数据可区分传统难以区分的物种（如红鹿与狍鹿），为更新世动物区系重建提供分子证据。

2. **验证史前人类狩猎策略**
- Neanderthals在Ante-Quina时期（MIS 5）主要猎捕δ3?S值中等的牛和马，Quina时期（MIS 4）转向δ3?S更低的驯鹿，可能因气候变冷导致驯鹿栖息地扩展。
- 驯鹿δ3?S值的离散性（标准差±3.0‰）表明其可能跨越不同地质单元（如石灰岩与砂岩），而其他物种的集中性（标准差±1.5‰）反映其局部化利用。

3. **未来研究方向**
- **跨区域同位素基准构建**：当前研究仅覆盖法国西南部，需结合西班牙、德国等区域数据，建立欧洲晚期更新世硫同位素等位图。
- **微生物组分析**：驯鹿饮食中苔藓占比高，但硫同位素来源可能涉及肠道菌群代谢（如硫酸盐还原菌），需通过宏基因组学验证。
- **气候-同位素耦合模型**：整合δ3?S与δ1?O（气候指标）数据，量化温度下降对硫同位素空间分布的影响。

### 社会科学启示
1. **人类-动物协同演化**
Neanderthals通过调整狩猎目标（如从牛转向驯鹿）适应气候波动，驯鹿的广泛迁徙可能促进技术传播（如弓箭制作）。
2. **资源管理先知**
现代可持续狩猎需考虑物种生态位差异：驯鹿需大范围栖息地，而牛、马等小型掠食者依赖稳定区域资源。

### 数据局限性及改进建议
1. **样本代表性不足**
现有数据仅覆盖三个遗址，且驯鹿样本量（n=75）远高于其他物种，可能影响统计效力。建议采用分层抽样法，按气候阶段（Ante-Quina vs Quina）和地理单元（Aquitaine vs Massif Central）平衡样本分布。

2. **硫同位素源解析不足**
研究未区分硫同位素来源（如土壤硫酸盐、火山活动、海洋输入），需结合γ-光谱仪分析地层硫形态（如硫酸盐矿物类型）。

3. **ZooMS的分子鉴定瓶颈**
当前技术无法区分Megaloceros与Cervus属，需开发针对晚更新世欧洲鹿科的多态性标记（如线粒体基因簇Mg9）。

本研究为理解史前人类如何通过生态位分化管理资源提供了量化依据，同时验证了硫同位素作为空间生态指标的有效性。未来需结合古土壤硫同位素数据，构建更精细的景观利用模型。

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