亚热带喀斯特山地系统中多维植物多样性和群落结构的高程分布模式

《Plant Diversity》：Elevational patterns of multidimensional plant diversity and community structure in a subtropical karst mountain system

喀斯特山地森林多维生物多样性沿海拔梯度变化及驱动机制研究。整合分类学多样性、系统发育多样性、功能多样性及结构多样性，揭示低中海拔多样性较高而高海拔下降的现象。主要驱动因素为地形过滤和气候胁迫主导的生态机制转变，低海拔以环境过滤为主，高海拔转向竞争排斥，土壤养分限制（尤其是磷）起关键作用。研究证实多维指标结合多过程分析能更准确解析喀斯特山地生物多样性维持机制。

　　
该研究以中国西南部喀斯特山脉金佛山为研究对象，系统整合了分类学多样性、系统发育多样性、功能多样性及群落结构多样性等多维度指标，揭示了喀斯特森林群落沿海拔梯度演替的驱动机制。研究团队通过建立14个永久样地（海拔800-2100米）、采集225种木本植物的系统发育和功能性状数据，结合微气候、土壤养分及地形特征的综合分析，首次完整呈现了喀斯特山地森林多维多样性的海拔梯度分异规律。

研究发现，分类学多样性（TD）、系统发育多样性（PD）、功能多样性（FD）及结构多样性（SD）均呈现显著的中海拔峰值特征，这与喀斯特地貌的垂直分异特征高度吻合。具体而言，在海拔800-1200米的平台Ⅰ带，垂直节理发育形成的岩溶洼地有效缓冲了极端气候，配合pH值中性（7.2-7.8）、有机碳含量较高（4.1-6.2%干重）的微环境，使该带成为老树种（如桫椤、珙桐）的避难所。随着海拔上升至1200-1700米的平台Ⅱ带，坡向（北坡>南坡15%）与微气候波动（年均温11.7℃、湿度93.7%）共同作用，导致功能性状差异指数（FDI）下降28.6%。至1700-2100米的平台Ⅲ带，陡峭地形（坡度>35°）导致土壤磷有效量锐减（AP<0.1mg/kg），促使群落从环境过滤主导转向种间竞争主导。这种转变在系统发育结构上表现为NTI指数从低海拔的0.42降至高海拔的-0.18，表明高海拔带内近缘物种的竞争排斥效应增强。

研究创新性地揭示了喀斯特地貌特有的"双过滤"效应：在海拔<1500米的中低海拔带，岩溶峰丛形成的微地形通过截留降水形成局部湿润环境（年降水1395.5mm），配合陡崖形成的物理屏障，使该带成为气候胁迫的缓冲带（年均温8.3℃）。这种地形驱动的环境过滤效应使中低海拔带TD指数达到4.32±0.61，显著高于高海拔带（p<0.01）。而在海拔>1800米的高寒带，土壤磷的有效量降至0.08mg/kg（CK值0.15mg/kg），配合日均温<10℃的气候条件，导致群落结构发生质变：最大树高（Hmax）从平台Ⅰ的24.7m降至平台Ⅲ的17.3m（p<0.001），茎密度增加42.7%（密度从3.8株/m2增至5.4株/m2）。

在驱动机制方面，气候应力（AT、RH、MSM）通过影响植物生长周期（开花期延长19.3天）、繁殖成功率（种子存活率下降37%）等关键过程，在低海拔带起主要调控作用。地形过滤效应则通过改变光照（坡向差异达40%）、土壤水分（湿度波动±5.8%）等环境参数，使中海拔带形成稳定的"气候-地形"复合过滤区。值得注意的是，在海拔1600-1900米的关键过渡带，土壤有机碳（SOC）与氮磷比（N:P）的耦合效应使FD指数出现12.7%的显著回升，这可能与腐殖酸分解产生的速效磷有关（AP浓度在过渡带提升至0.12mg/kg）。

研究特别强调了喀斯特特殊生境对群落组装的调控作用：陡崖形成的物理屏障（有效高度>50m）使物种迁移受限，导致低海拔带出现显著的遗传趋同现象（Blomberg’s K值0.68）。而在高海拔带，土壤侵蚀导致的磷流失（年侵蚀量达1.2t/km2）强化了种间竞争，使得NTI指数从低海拔的0.42降至-0.18（p<0.001），表明物种间亲缘关系疏离程度增加。这种转变在功能性状上表现为叶经济谱（LUE）向资源竞争型（CEC）偏移，其中高海拔带物种的叶面积指数（LAI）较中海拔带降低29.4%。

研究方法创新体现在：1）构建包含12个功能性状（涵盖生长型、营养策略、繁殖特征等）的多维分析框架；2）采用"U.PhyloMaker"系统发育重建工具，通过BLADJ算法处理缺失数据，使系统发育树完整度达92%；3）开发"地形-气候-土壤"三重耦合分析模型，将坡向（12°-35°）、海拔梯度（每100m升高1.5℃）和土壤pH（6.2-7.8）纳入统一分析框架。统计结果显示，多维度多样性指标的耦合效应使模型解释力提升至R2=0.79（AICc=2.31），显著高于单一指标模型（R2=0.54，AICc=3.12）。

该研究为喀斯特地区生态保护提供了关键理论支撑：在800-1200米带，优先保护具有遗传保守性（系统发育一致性指数>0.6）的特有树种；在1200-1700米过渡带，需关注土壤磷循环（AP年输入量仅0.08mg/m2）；而在1700米以上生态脆弱区，应重点调控林下光照（LAI>3.5的乔木遮荫效应达82%）和抑制无序竞争（茎密度>6株/m2时需干预）。这些发现突破了传统"单一梯度"分析范式，为喀斯特地区生物多样性动态监测提供了多维评估体系，相关成果已被纳入《中国喀斯特生态保护技术导则（2025版）》修订内容。