为什么沙漠里会有攀缘植物？

《Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics》：Why are there climbing plants in the desert?

沙漠环境中攀爬植物的存在源于其独特的适应机制，通过缠绕灌木获取遮荫和水分，而非单纯追求光照。研究显示攀爬方式与抗旱性无直接关联，但缠绕能力可提升对恶劣环境的适应力。

　　

埃内斯托·贾诺利（Ernesto Gianoli）

美国德克萨斯州斯蒂芬维尔塔尔顿州立大学（Tarleton State University）生物科学系，邮编76402

摘要

攀缘植物广泛存在于众多植物科中，在全球森林的群落和生态系统动态中发挥着关键作用。攀缘习性通常被认为使植物能够到达光照更好的层次，从而提高光合作用效率。因此，在光照充足、树冠对下层植被遮挡较少的环境中，攀缘植物本应几乎不存在。然而，干旱生态系统恰恰符合这种描述，但攀缘植物却依然普遍存在。为了解释这一现象，我研究了它们的攀缘机制。首先，我分析了智利干旱环境中攀缘植物的分布情况及其攀缘方式（智利的干旱程度存在明显的纬度梯度）。研究结果表明，根攀缘植物和匍匐攀缘植物在沙漠中几乎不存在；而具有卷须或缠绕茎的藤本植物在沙漠中的相对数量比在森林中更多。其次，为了测试具有缠绕茎和卷须的植物是否天生比匍匐攀缘植物更耐旱，我整理了相关研究数据，这些数据测量了植物对干旱引起的栓塞现象的生理抵抗力。结果表明，不同攀缘方式的植物在这一特性上没有显著差异。最后，我认为缠绕茎和卷须的攀缘植物在干旱环境中可能更具优势，因为它们能更有效地找到并附着在灌木上，从而在非生物条件和抵御食草动物方面获得显著的好处。尽管无法用单一因素解释攀缘植物在沙漠中的存在，但我认为攀缘机制的作用值得进一步探讨。

引言

攀缘植物存在于超过三分之一的种子植物科以及四分之三的双子叶植物目中（Gianoli, 2015a），通过减少宿主树木的生物量积累，在森林的碳储存动态中起着关键作用（Durán et al., 2015, Van der Heijden et al., 2015）。然而，尽管攀缘植物在植物界中普遍存在且对生态系统过程至关重要，但半个世纪前，其生态学研究还几乎处于空白状态（Gentry, 1991）。如今情况已大不相同。目前已有多本书籍（Putz and Mooney, 1991, Schnitzer et al., 2015, Parthasarathy, 2015）以及大量关于攀缘植物（或藤本植物；即木质藤本植物）生态学和进化的文章（例如，Schnitzer and Bongers, 2002; Gianoli, 2004; Schnitzer, 2005; Isnard and Silk, 2009; Gallagher and Leishman, 2012; Sperotto et al., 2023）。研究攀缘植物的常用方法是将它们与自支撑植物（主要是树木）进行比较（Schnitzer, 2005, Gilbert et al., 2006, Cai et al., 2009, Wyka et al., 2013, Chen et al., 2015, Gianoli et al., 2016, Werden et al., 2018, Schnitzer and van der Heijden, 2019）。这并不奇怪，因为攀缘习性或缺乏自支撑能力正是定义这类植物的关键特征。过去几十年里，许多研究探讨了攀缘机制和/或攀缘行为（例如，Gianoli, 2001; Isnard and Silk, 2009; Gianoli 2015b; Fukano, 2017; Guerra et al., 2019; Sousa-Baena et al., 2021; Hattermann et al., 2022; Saito, 2022; Sperotto et al., 2023; Bonato et al., 2024; Nasti et al., 2024），从而在理解攀缘植物的行为和原因方面取得了重要进展。然而，仍有一些问题尚未得到充分关注。这里我想探讨其中一个问题：为什么攀缘植物会出现在沙漠中？

光是植物生存的基本资源（Givnish, 1988, Valladares and Niinemets, 2008, Valladares et al., 2012），攀缘植物也不例外（Valladares et al., 2011, Gianoli et al., 2010, Gianoli et al., 2012, Gianoli and Salda?a, 2013）。通常认为，攀缘习性的进化使藤本植物能够到达光照更好的上层，从而提高光合作用效率。确实有大量证据表明，攀爬在支架上的藤本植物比不依赖支架生长的藤本植物生长得更好或繁殖能力更强（这些证据来自自然种群（Putz, 1984, Price and Wilcut, 2007, Stansbury et al., 2007, González-Teuber and Gianoli, 2008, Feitosa et al., 2023）和受控实验环境（Puntieri and Py?ek, 1993, Den Dubbelden and Oosterbeek, 1995, Schweitzer and Larson, 1999, Gianoli, 2002, Gianoli, 2003）。然而，如果攀缘习性的根本目的是为了获取更多光照，那么在光照充足、树冠对下层植被遮挡较少的环境中，攀缘植物应该几乎不存在。但干旱生态系统恰恰符合这种描述，然而攀缘植物却依然普遍存在（Rundel and Franklin, 1991, Durigon et al., 2014, Carvalho et al., 2016, Sperotto et al., 2023）。

关于攀缘植物与水分可用性之间必须明确一个重要区别。多项热带森林研究表明，随着年降雨量的减少和干季长度的增加，藤本植物的数量会增加，这可能是由于藤本植物具有更深的根系，使它们能够在干旱季节维持生长（Schnitzer, 2005, Swaine and Grace, 2007, Cai et al., 2009, Zhu and Cao, 2009, DeWalt et al., 2010, Chen et al., 2015）。然而，其他热带森林的研究并未发现藤本植物数量与年降雨量或干季长度之间存在关联，也未证实藤本植物具有更深的根系或更强的耐旱性（Andrade et al., 2005, Van der Heijden and Phillips, 2008, Van der Sande et al., 2013, Carvalho et al., 2016, Smith-Martin et al., 2022, Han et al., 2025）。不过，本文的重点是真正的干旱环境，而非半干旱生态系统（Chen et al., 2015）或干燥森林（Carvalho et al., 2016）。

节选内容

干旱环境与攀缘机制

除了光照充足这一因素外，另一个可能解释攀缘植物在干旱环境中较少出现的原因是它们相对于自支撑植物具有较高的水力脆弱性。因此，攀缘植物的导管比自支撑植物更粗（Jiménez-Castillo and Lusk, 2013, Olson and Rosell, 2013, Olson et al., 2014, Rosell and Olson, 2014）。这使得藤本植物更容易受到冻害或干旱引起的栓塞影响（Zhu

攀缘植物、沙漠灌木和食草动物

如果攀缘植物本身的水力安全性不高于匍匐攀缘植物，那么为什么在干旱环境中缠绕茎和卷须的藤本植物会更占优势呢？要深入了解沙漠中攀缘植物的生态学特征，就需要考虑灌木的作用。灌木是沙漠植物群落的重要组成部分，因为它们能显著改善下层植物的非生物环境，从而促进多种植物的生长（即“保姆植物效应”；Flores and

结论性评论

在光照条件显然不是限制因素的干旱生态系统中，攀缘习性的存在有何意义？鉴于攀缘植物适应性的多样性（Darwin, 1875, Gentry, 1991, Isnard and Silk, 2009, Sousa-Baena et al., 2018），这个问题没有简单的答案。实际上，目前认为攀缘植物在沙漠中的分布反映了它们的适应性，这一假设本身也可能值得重新审视。因此，可以从历史植物地理学等角度进行探讨

作者贡献声明

埃内斯托·贾诺利（Ernesto Gianoli）：负责撰写、审稿和编辑；撰写初稿；进行调查；进行数据分析；提出概念框架。

利益冲突声明

作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者声明没有利益冲突。本研究未获得任何公共部门、商业机构或非营利组织的资助。