来自巴西二叠纪Rio do Rasto地层中的粪便化石及其包裹体的古生态学见解

《Palaeoworld》：Paleoecological insights from coprolites and their inclusions from the Permian Rio do Rasto Formation, Brazil

本研究对巴西巴拉纳盆地里奥·达斯特拉Formation中97个粪化石进行形态和内含物分析，揭示其分属四种形态类型（异极型12%、两极型10%、不确定螺旋型40%、非螺旋型38%）。内含物包括鱼鳞、牙齿、植物及昆虫翅等食物残渣，以及细菌、真菌、线虫卵等微生物及寄生虫。分析表明，细菌和真菌可能源于宿主肠道，蓝藻可能因摄食水体微生物而存在。新发现的绦虫卵为研究寒武纪以来寄生虫共生关系提供了直接证据。磷酸化成分与微生物活动共同促进了有机物的保存，如植物碎片和昆虫翅。研究结果深化了对中上泥盆世脊椎动物食性、古生态互作及粪便微环境的理解。

　　

Larissa P. Catafesta|Paula Dentzien-Dias|Francisco J.S. Cala?a|Eliseu V. Dias|Weronika ?aska|Kenneth De Baets|Heitor Francischini

南里奥格兰德州联邦大学地球科学研究生项目，巴西阿雷格里港

摘要

粪化石为古生态关系（如捕食和寄生关系）以及埋藏学和古环境条件提供了宝贵的信息。然而，尽管里奥多拉斯托地层（Rio do Rasto Formation）中粪化石数量丰富，但相关研究却很少。本文分析并描述了来自巴西南部巴拉纳盆地（Paraná Basin）里奥多拉斯托地层（中/上二叠世）的97块粪化石。通过研究外部和内部特征，将这些化石分为四种形态类型：异极型（12%）、两极型（10%）、不定螺旋型（40%）和非螺旋型（38%）。几乎所有样本中都发现了食物残留物，如鱼鳞、牙齿、骨骼碎片、植物和昆虫翅膀。此外，在粪便基质中还保存了微生物和寄生虫，包括杆菌、放线菌生物膜、真菌菌丝和孢子、蓝细菌（Nostocales和Chroococcales）以及蠕虫卵。这些细菌和真菌很可能来自产生者的肠道，在排出体外之前就已经存在；而蓝细菌则可能是从动物生活的水中摄入的。新发现的绦虫卵进一步证明了寄生关系的存在，表明这种关系至少可以追溯到二叠纪。粪化石中的磷酸盐成分以及细菌和真菌的活动对于保存脆弱的有机残留物（如植物材料和昆虫翅膀）和微生物（如寄生虫）至关重要。

引言

粪化石（化石化的粪便）是能够提供关于肠道形态、饮食、摄食行为、埋藏学和古环境条件的重要信息的遗迹化石（Thulborn, 1991; Dentzien-Dias et al., 2012）。由于它们能够保存在宿主岩石中无法保存的结构，因此具有极高的保存价值，属于Konservat-Lagerst?tten类型（Seilacher et al., 2001; Qvarnstr?m et al., 2016; Dentzien-Dias et al., 2018）。这些残留物主要由未消化的成分组成，但也可能包含来自肠道的寄生虫或食粪生物的痕迹（Chin, 2007; Dentzien-Dias et al., 2013, 2018, 2018; De Oliveira et al., 2021）。根据产生者的消化能力和饮食情况，非食物残留物可能是粪化石中最常见的成分（例如某些鳄鱼类动物：参见Milàn, 2012; Dentzien-Dias et al., 2018, Cardia et al., 2019）。

粪便中可以保存多种生物，如细菌、真菌、蠕虫和原生动物，从而为古生态相互作用提供了直接证据（Bajdek et al., 2016; Qvarnstr?m et al., 2016, Boast et al., 2018, Chin, 2021）。这种微环境记录有助于了解寄生或共生谱系的起源、进化过程、时间范围、环境分布、与宿主的共同进化以及古代食物网动态（Dentzien-Dias et al., 2016, Qvarnstr?m et al., 2016, Boast et al., 2018, De Baets et al., 2021, 2024）。

以往的研究主要集中在后古生代的粪化石和/或四足动物产生的粪化石上（Qvarnstr?m et al., 2016, Dentzien-Dias et al., 2018, Chin, 2021, De Oliveira et al., 2021）。尽管近年来关于二叠纪粪化石及其丰富性的研究有所增加（例如Bajdek et al., 2016, Rodrigues et al., 2018, Jurigan et al., 2023），但针对巴西南部巴拉纳盆地淡水环境中的里奥多拉斯托地层样本及其残留物的研究仍然有限。

本研究旨在分析粪化石中保存的微生物、寄生虫和食物残留物，以重建古生态相互作用。我们分析了来自瓜达卢皮安-洛平期（中/上二叠世）里奥多拉斯托地层11个露头的97块粪化石，以获取古生态信息。这些发现丰富了我们对二叠纪脊椎动物及其在该地层中生态系统的了解。

地质背景

巴拉纳盆地是一个广阔的克拉通内盆地（面积170万平方公里），位于巴西南部、阿根廷、巴拉圭和乌拉圭境内。该盆地在古生代和中生代期间通过构造运动和海平面变化形成了沉积层（Holz et al., 2010）。里奥多拉斯托地层代表了巴拉纳盆地的中上二叠世（Roadian-Wuchiapingian）时期，主要由三角洲、河流和湖泊沉积物组成。这一年代测定结果得到了铀-铅测年法的支持。

材料与方法

研究材料来自巴西南部的11个地点，其中9个位于南里奥格兰德州，2个位于巴拉纳州（图1；表1）。所有粪化石均采集自泥质岩石中，几乎所有露头中都发现了相关化石（表1；图2）。共分析了97块粪化石，采用了多种研究方法：90块通过外观观察，5块通过薄片切片，2块通过计算机断层扫描。这些样本保存在三个机构中。

外部特征

粪化石的颜色多样，从红棕色到浅棕色不等，部分样本表面覆盖着黏土状结壳。主要存在两种形态类型：螺旋型（62%）和非螺旋型（38%）。螺旋型进一步细分为三种亚型：异极型、两极型和不定螺旋型。大多数粪化石属于螺旋型（62%，N = 60），其中大部分被归类为不定螺旋亚型（40%，N = 39）（图3）。

可能的产生者

粪化石表现出显著的形态变异，这可能是由多种因素导致的，包括摄入的食物类型、产生者的健康状况以及其肠道形态的自然差异（Hunt et al., 1994）。

粪化石的螺旋形态是由产生者肠道中的螺旋结构决定的。两种不同的螺旋形态（异极型和两极型）的存在反映了肠道结构的差异。

结论

本研究为里奥多拉斯托地层的粪化石提供了新的见解，大大扩展了对该地层化石记录这一先前研究不足方面的认识。通过对残留物和保存特征的详细分析，我们确定了可能的产生者类型，重建了其饮食模式，并阐明了这些遗迹化石中保存的古生态关系。此外，我们的发现还揭示了关于微环境的重要细节。

未引用参考文献

Pauliv et al., 2016, Pauliv et al., 2017.

CRediT作者贡献声明

Larissa P. Catafesta：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、软件使用、项目管理、方法论设计、研究实施、资金筹集、数据分析、概念构思。Paula Dentzien-Dias：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、监督、资源协调、项目管理、方法论设计、研究实施、资金筹集、数据分析、概念构思。Francisco

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。

致谢

我们将本文献给Eliseu Vieira Dias博士，他的贡献对这项工作至关重要。我们非常怀念他在科学界的贡献。感谢Cristina Silveira Vega博士（UFPR）允许我们使用LABPALEO的粪化石收藏。同时感谢Roberto Iannuzzi博士（UFRGS）和Paulo Alves de Souza博士（UFRGS）在鉴定孢粉化石方面的帮助，以及Luiz Flávio Lopes博士在拍摄材料照片方面的出色工作。