《Palaeoworld》：Diversity of the mostly Mesozoic genus Mesypochrysa (Neuroptera: Chrysopidae: Limaiinae) in the lowermost Eocene Fur Formation, Denmark
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本文报道丹麦下白垩统Fur形成层的三件新标本，其中两件为M. nielseni，一件为新种M. frandseni。后翅脉序显示MA与MP近端融合及MA与RP基干强烈zigzag特征，区别于中生代同类。重新归类Drakochrysa为Mesypochrysa，并更正预占名。
弗拉基米尔·N·马卡金 | 托马斯·J·西蒙森 | 叶夫根尼·E·佩尔科夫斯基
俄罗斯科学院远东分院东亚陆地生物多样性联邦科学中心，俄罗斯符拉迪沃斯托克
摘要
本文报道了三种广泛分布的中生代昆虫属Mesypochrysa（Martynov, 1927）的新标本（属于脉翅目：叶蝉科：Limaiinae亚科），这些标本发现于丹麦最下层的始新世Fur地层：其中两种属于M. nielseni（Makarkin和Perkovsky, 2023），另一种属于新种M. frandseni。虽然这些标本的前翅脉序属于该属的典型特征，但后翅脉序与较古老的同类物种存在显著差异：MA脉和MP脉在末端短距离内融合，且MA脉与RP脉的基部分支呈强烈的之字形，这是较年轻的Chrysopinae亚科的特征。Drakochrysa（Yang和Hong, 1990）被认为是Mesypochrysa的次级同物异名（新组合名：Mesypochrysa sinica（Yang和Hong, 1990））。先前使用的Mesypochrysa sinica名称（Khramov等人, 2016）被替换为新的名称M. khramovi（新组合名）。Protochrysa brevinervis（Zhang等人, 2020b）被归入Mesypochrysa属，新组合名为M. brevinervis（Zhang等人, 2020b）。
引言
绿脉蝉（脉翅目：叶蝉科）是一种体型中等、外观相对统一的昆虫。该科包含约1400种现存物种，几乎遍布全球（Oswald和Machado, 2018）。它分为四个易于区分的亚科：Apochrysinae、Nothochrysinae、Chrysopinae和Limaiinae。其中仅主要分布在热带地区的Apochrysinae亚科没有化石记录。其他三个亚科的化石从侏罗纪中期到更新世都有发现（参见Chen等人, 2023；表1）。
Limaiinae亚科包含39个化石物种，分布在10个化石属中（主要为中生代属），可能还包括一个现存属（Leptochrysa Adams和Penny, 1992）（详见Makarkin和Perkovsky, 2023的综述）。大多数属属于白垩纪：Baisochrysa Makarkin, 1997（晚侏罗世至早白垩世）、Paralembochrysa Nel等人, 2005（早白垩世）、Aberrantochrysa Khramov, 2018（早白垩世）、Drakochrysa Yang和Hong, 1990（早白垩世）、Limaia Martins-Neto和Vulcano, 1989（早白垩世）、Araripechrysa Martins-Neto和Vulcano, 1989（早白垩世）、Parabaisochrysa Lu等人, 2018（中白垩世）以及Cretachrysa Makarkin, 1994（晚白垩世）。Protochrysa属（Willmann和Brooks, 1991）仅分布于早始新世（Makarkin和Archibald, 2013）。
Mesypochrysa属（Martynov, 1927，= Caririchrysa Martins-Neto和Vulcano, 1989；= Lembochrysa Ren和Guo, 1996）是该亚科中物种最多的属，已描述30种（包括本文提出的新种和新分类单元，见表1）。此前该属仅在中生代（侏罗纪中期至晚白垩世）有记录，但最近基于一只有翅脉标本，发现了Mesypochrysa nielseni（Makarkin和Perkovsky, 2023）。本文还报道了该地层中的另外三个Mesypochrysa标本，包括两个M. nielseni物种和一个新种。
地点
本文描述的标本来自海洋性的Fur地层。该地层与下层的Stolleklint粘土（?lst地层）共同构成了丹麦日德兰北部Limfjord地区的Mo粘土层。关于这一化石层有大量研究文献（例如Larsson, 1975；Pedersen和Surlyk, 1983；Willumsen, 2004；Pedersen等人, 2012；Rasmussen等人, 2016；Madsen和Rasmussen, 2021）。Fur地层属于最古老的始新世（伊普雷斯期）沉积物。
材料与方法
本研究基于三个来自Fur地层的标本：一个采集于日德兰北部Mors岛的Sundby地区，另一个采集于Vangsgaard矿坑，第三个标本的采集地点未知。
Mesypochrysa frandseni新种的正模标本与Protheristria roldae（Makarkin等人, 2025b，属于Mantispidae科）的正模标本以及首个始新世roproniid物种的正模标本共同保存在同一块结核中（Perkovsky和Rasnitsyn，即将发表）。该结核的尺寸为……
系统古生物学
纲：昆虫纲 Linnaeus, 1758
目：脉翅目 Linnaeus, 1758
科：叶蝉科 Schneider, 1851
亚科：Limaiinae Martins-Neto和Vulcano, 1989
属：Mesypochrysa Martynov, 1927
修订后的诊断特征：可通过以下前翅特征与其他Limaiinae亚科属区分：RA脉的远端分支较短且简单（在Protochrysa亚科中为较长且分叉）；im脉较长（长度/宽度比为3.3–6.3），通常在基部逐渐变细（在某些属中为较短，长度/宽度比为2.2–2.5），基部钝圆。
前翅脉序
该属的前翅脉序较为一致。尽管不同物种之间存在定量差异（如翅膀大小、RP脉和次肋脉分支的数量），但仅有少量定性差异，例如im脉的形状、2m-cu横脉的位置、RA脉的长度、肋脉空间的宽度（尤其是远端部分），以及RA脉和肛脉的分支情况。已知最古老的中生代Mesypochrysa物种的前翅脉序特征如下……
结论
在丹麦最下层的始新世Fur地层中发现两种Mesypochrysa物种具有重要意义。尽管这些标本的前翅脉序属于该属的典型特征，但其后翅脉序与所有较古老的同类物种存在至少两个显著差异：后翅的MA脉和MP脉在末端短距离内融合，且MA脉与RP脉的基部分支呈强烈的之字形。这些特征属于较年轻的亚科，尤其是Chrysopinae和Apochrysinae亚科。
未引用的参考文献
Jepson等人, 2012；Martins-Neto, 2003。作者贡献声明
弗拉基米尔·N·马卡金：研究工作。托马斯·J·西蒙森：研究工作。叶夫根尼·E·佩尔科夫斯基：研究工作。利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。致谢
我们感谢Henrik Madsen（丹麦Mors博物馆）、Dorthe Rold和John Frandsen（均来自丹麦Erslev）以及Ole Burholt（丹麦）协助采集标本；感谢Christian Nielsen（丹麦Frederiksberg）提供的有用信息；感谢S. Bruce Archibald（加拿大不列颠哥伦比亚大学）对英文稿件的编辑；感谢中国农业大学（北京）的Xing-Yue Liu以及两位匿名审稿人提出的宝贵建议。VNM的研究工作是在……
