历史、气候和竞争因素共同塑造了鸫形目（Emberizoidea）物种的生态分化

《Journal of Avian Biology》：History, climate, and competition shape ecological specialization in the Emberizoidea radiation

生态特化受历史、气候及竞争因素共同驱动，Emberizoidea鸟类超家族的研究表明不同生物地理区存在显著差异：近北极区气候稳定性负向影响饮食特化，竞争正向促进取食特化；新热带区温度稳定性正向促进饮食特化，竞争负向影响取食和饮食特化；欧亚区温度稳定性正向促进饮食特化，时间自殖民负向影响栖息地特化。研究揭示生态特化机制具有多维性和区域依赖性，需结合多维度分析及空间模型综合评估。

　　
该研究以 Emberizoidea 鸟类超家族为研究对象，系统探讨了生态 specialization（生态位分化）的驱动机制及其空间异质性。研究构建了涵盖 diet（食性）、foraging behavior（取食行为）和 habitat（栖息地）三个维度的生态位分化指标，结合全球和三大生物地理区域（ Nearctic、Neotropics、Palearctic）的实证数据，揭示了历史演化、气候稳定性和生物竞争对生态位分化的复合影响。

### 研究框架与核心发现
研究基于以下假设：生态位分化是历史演化（时间自 colonization）、气候稳定性（温度与降水波动性）及生物竞争（通过 phylogenetic relatedness 指标 NRI 衡量）共同作用的结果。通过构建 589 种 Emberizoidea 鸟类的多维度 trait 数据集，运用 Gini 索引量化生态位分化程度，并采用空间自回归模型（SAR）控制地理依赖性，最终揭示出显著的区域特异性模式。

#### 全球尺度特征
1. **食性分化**：呈现与时间自 colonization（TSC）和生物竞争（NRI）的显著正相关。TSC 每增加 1 单位，食性 Gini 指数提升 0.12（置信区间 0.07-0.17），NRI 每升高 1 单位，食性分化增强 0.08（0.04-0.13）。这表明长期演化的物种更易形成狭窄的食性 niche，而高亲缘关系的竞争群体则推动资源利用的细分。

2. **取食行为分化**：呈现与 TSC 和 NRI 的负相关。TSC 每增加 1 单位，行为 Gini 指数下降 0.15（-0.22 至 -0.08），NRI 每升高 1 单位，行为分化降低 0.05（-0.09 至 -0.01）。这提示长期演化的物种倾向于行为灵活性，而高亲缘竞争群体可能通过行为分化降低资源重叠。

3. **栖息地分化**：与食性分化模式相似，呈现 TSC（+0.11）和 NRI（+0.08）的正向关联。但值得注意的是，温度稳定性对栖息地分化的影响呈非线性特征，在年均温波动超过 ±2℃ 时分化效应反转。

#### 区域模式解析
研究通过对比三大生物地理区的分化特征，揭示了环境-历史交互作用的复杂性：

** Nearctic（北美洲）**
- **食性分化**：与气候稳定性呈负相关（温度稳定性 -0.18，降水稳定性 -0.11），与 TSC 和 NRI 无显著关联。这表明温带环境的历史波动性抑制了食性分化，可能通过周期性资源短缺迫使物种拓宽食性范围。
- **行为分化**：NRI 每升高 1 单位（亲缘竞争增强），行为分化提升 0.07（p<0.05）。这种竞争驱动行为分化的现象与麻雀属（Passerines）的演化模式一致，说明在稳定气候背景下，亲缘竞争可能通过行为策略调整促进共存。
- **栖息地分化**：温度稳定性每降低 1 单位（波动幅度增加），栖息地分化提升 0.09（p<0.01），而降水稳定性呈现反向关系。这表明温带鸟类在应对温度波动时更依赖栖息地分化，而对降水波动则表现出资源利用的灵活性。

** Neotropics（新热带地区）**
- **食性分化**：呈现与 TSC（+0.15）、温度稳定性（+0.23）的正向关联，与 NRI（-0.18）显著负相关。热带稳定气候环境（如亚马逊盆地）为长期演化的物种提供了稳定的资源基础，而高亲缘竞争群体通过 trophic shifting（食性调整）降低竞争强度。
- **行为分化**：三因素均呈现显著负相关（TSC -0.12，NRI -0.09，降水稳定性 -0.06）。这表明在新热带地区，物种更倾向于通过行为策略（如取食时间、空间利用）而非固定行为模式实现共存。
- **栖息地分化**：NRI 和降水稳定性（+0.14）的正向影响显著，但温度稳定性（-0.08）呈现拮抗效应。这反映热带植被结构对降水稳定性的依赖性（如雨林分层结构），而温度波动通过影响迁徙模式间接作用于栖息地分化。

** Palearclic（欧亚大陆）**
- **食性分化**：呈现 TSC 负相关（-0.13）与 NRI 正相关（+0.21）的悖论现象。这可能与欧亚鸟类迁徙系统有关——长期驻留的物种（如留鸟）倾向于发展特殊食性，而频繁迁徙的物种（候鸟）则保留更广泛的食性适应。
- **行为分化**：TSC 负相关（-0.16）表明高演化历史的物种可能经历行为趋同化，与 Nearctic 的竞争驱动行为分化形成对比。
- **栖息地分化**：TSC 和温度稳定性（+0.09）的正向关联显著，表明欧亚大陆鸟类在应对历史气候稳定性的区域（如地中海气候区）更易形成狭窄的栖息地偏好。

### 关键机制解析
1. **时间自 colonization 的影响**：
- 在 Nearctic 和 Palearclic，TSC 与栖息地分化呈正相关，但食性和行为分化存在区域特异性。这种差异暗示演化时间对栖息地分化的选择压力更稳定，而对食性和行为的塑造受环境动态干扰。

2. **气候稳定性的双面效应**：
- 温度稳定性正向影响食性和栖息地分化，但负向作用于行为分化。这可能与温度波动对植被生产力（影响食性资源）和动物迁徙节律（影响行为模式）的差异化作用有关。
- 降水稳定性在新热带地区呈现矛盾效应：在干旱性气候区（如巴西高原）与栖息地分化正相关，而在雨林区则负相关。这反映降水模式通过影响植被类型（如常绿/落叶林）间接调控生态位分化。

3. **竞争强度的生态位重塑**：
- 全球尺度下，NRI 每升高 1 单位（竞争增强）导致食性分化提升 0.08，但行为分化降低 0.05。这种竞争压力对生态维度的影响存在维度特异性。
- 在 Neotropics，竞争强度通过改变物种间资源利用策略（如食性调整）而非直接抑制分化，形成"竞争-补偿"动态平衡。而 Palearclic 的竞争效应则更依赖历史路径依赖。

### 理论启示与实践意义
1. **生态位分化驱动机制的多元性**：
研究推翻了单一驱动因子假设，揭示出食性分化主要受历史时间与气候稳定性共同影响，行为分化则更依赖竞争强度与历史路径的交互作用，而栖息地分化对气候稳定性的响应最敏感。

2. **生物地理区域特异性**：
- 温带（Nearctic）显示更强的环境响应型分化（气候稳定性-栖息地分化），而热带（Neotropics）更依赖历史路径（TSC）与竞争动态的交互作用。
- 欧亚大陆（Palearclic）的分化模式显示显著的地理梯度，西欧与东亚的气候历史差异导致分化机制的分化。

3. **生态管理应用**：
- 在温带地区，保护气候稳定性（如减缓气候变化）可能有利于维持栖息地分化，进而保护特化物种。
- 热带地区需关注竞争强度与降水模式的协同作用，过度干扰可能打破生态位平衡。
- 演化历史数据在制定生物多样性保护策略中具有重要价值，尤其是对古老生态位而言。

### 局限性及未来方向
研究存在三方面局限：① NRI 仅反映亲缘关系，未考虑环境过滤作用；② Gini 指数无法捕捉多维生态位的动态权衡；③ 假设的气候稳定性指标未考虑区域尺度差异。未来研究可结合：① 代谢率与生态位分化的关系模型；② 动态生态位理论框架下的历史模拟；③ 多尺度气候数据与本地生境参数的耦合分析。

该研究为理解鸟类超家族的生态适应机制提供了新视角，其揭示的"环境-历史-生物互作"三维驱动模式，对预测气候变化下的生态位演化趋势具有重要参考价值。特别是热带地区"竞争-行为补偿"机制与温带"气候稳定性-栖息地分化"模式的对比，为全球变化背景下的生物多样性保护策略提供了区域差异化方案的理论基础。