东北森林中黑腿蜱、脊椎动物宿主及其相关人畜共患病病原体的生态动态

《Ecosphere》：Ecological dynamics of blacklegged ticks, vertebrate hosts, and associated zoonotic pathogens in northeastern forests

感染密度与宿主数量的关系：一项基于东北美国温带森林九年监测的蜱虫研究揭示了黑-legged蜱虫（Ixodes scapularis）感染密度（DIN）和感染率（NIP）与宿主（白足鼠和东部红松鼠）数量及蜱虫取食量的动态关联。研究发现，白足鼠的幼蜱取食量和数量是DIN的主要预测因子，而东部红松鼠的幼蜱取食量与NIP相关。研究还首次在I. scapularis中检测到Rickettsia物种，并发现Babesia microti的感染率显著高于预期。宿主多样性对蜱虫病原传播的稳定作用提出新见解。

　　
该研究聚焦于美国东北部温带森林中黑腿蜱（Ixodes scapularis）与宿主之间的相互作用对病原体传播的影响。研究通过长达九年的观测数据，分析了白足鼠（Peromyscus leucopus）和地松鼠（Tamias striatus）的种群动态、幼虫取食行为与蜱虫感染率之间的关联，揭示了复杂生态系统中病原体传播的驱动机制。

### 研究背景与核心问题
近年来，黑腿蜱的分布范围持续东扩，其携带的16种病原体中，伯氏疏螺旋体（Bo. burgdorferi，致 Lyme 病）、巴氏微孢子虫（Ba. microti，致 Babesiosis）和嗜吞噬细胞立克次氏体（An. phagocytophilum）成为主要关注对象。研究团队在卡里研究所的六个森林网格区开展监测，重点探究两个核心问题：
1. 宿主种群数量（尤其是鼠类）和幼虫取食行为如何共同影响成蜱的感染密度（DIN）？
2. 不同宿主对特定病原体的传播存在何种差异化影响？

### 关键发现
#### 1. 病原体感染现状
- **混合感染率高达38.8%**：38.8%的采集蜱虫携带至少一种病原体，其中伯氏疏螺旋体在所有监测网格和年份中均有检出，感染率峰值达26%。
- **新型病原体出现**：首次在黑腿蜱中检测到立克次氏体（Rickettsia rickettsii）和新型地区性病原体，提示生态系统的病原体多样性持续增加。
- **时间动态差异**：伯氏疏螺旋体感染率呈逐年上升趋势（年增幅5.7%），而嗜吞噬细胞立克次氏体感染率则下降（年降幅7.7%）。

#### 2. 宿主-蜱虫交互作用
- **白足鼠的主导作用**：
- 鼠类种群数量与幼虫取食负担呈负相关：当鼠类密度高时，单只宿主的幼虫取食量下降，但总体取食量（数量×密度）仍保持高位。
- 鼠类幼虫取食量是预测下一阶段成蜱密度（DON）的关键因子（预测准确率提升显著），尤其在鼠类密度较低的年份，其幼虫取食行为对蜱虫种群规模影响更明显。
- **地松鼠的次级影响**：
- 地松鼠的幼虫取食量与种群数量对伯氏疏螺旋体感染率（NIP）的预测贡献显著，尤其在松鼠密度较高的网格中。
- 松鼠取食负担与鼠类种群存在负向关联：当鼠类密度高时，松鼠的幼虫取食负担降低，但这一现象未完全解释地松鼠对病原体传播的作用。

#### 3. 混合感染与生态机制
- **三病原共感染比例达0.74%**：在2016-2022年间，混合感染案例显著增加，尤其是伯氏疏螺旋体与巴氏微孢子虫的共感染率在2019年后持续高于预期。
- **宿主多样性对病原体稳定性的影响**：伯氏疏螺旋体在复杂宿主社区中的感染率（NIP）相对稳定，可能与鼠类种群动态缓冲了病原体波动有关。而巴氏微孢子虫的感染率受宿主交互作用影响更大，尤其在松鼠密度高且幼虫取食负担适中的年份。

### 方法创新与局限
- **多维度数据整合**：结合九年的长期监测数据，首次将宿主种群动态（通过最小存活数量MNA估算）与幼虫取食行为量化指标（单位宿主幼虫数、总取食量）纳入统一分析框架。
- **贝叶斯模型优势**：采用贝叶斯回归模型（brms）评估多个预测因子，突破传统线性模型的局限性，能更灵活捕捉非线性关系和交互效应。
- **数据局限性**：未纳入气候变量（如温度、湿度）和宿主遗传多样性因素，可能影响模型的全面性。此外，样本采集集中在特定季节（幼虫取食期），对全年动态的覆盖存在缺口。

### 科学意义与实践启示
1. **生态位替代机制**：当鼠类种群饱和时，幼虫转向松鼠取食，形成“生态位替代效应”。这种动态调整可能解释为何伯氏疏螺旋体感染率在鼠类密度高的年份仍保持高位。
2. **防控策略优化**：
- 针对Lyme病：需优先控制鼠类幼虫取食量，尤其在鼠类种群密度较低的年份，此时松鼠的取食行为可能成为关键传播途径。
- 针对Babesiosis：需同时监测鼠类和松鼠的种群动态，关注幼虫取食行为的季节性变化（如2021年幼虫取食量峰值显著高于均值）。
3. **预警系统建设**：研究证实，当观测到特定病原体感染率（如伯氏疏螺旋体NIP＞30%）时，传统预测模型存在低估风险的现象，需开发动态修正算法。

### 未来研究方向
1. **宿主多样性效应**：需进一步验证是否存在其他小型哺乳动物（如鼩鼱、地松鼠亚种）的特定取食行为对特定病原体的选择性传播作用。
2. **跨年度数据扩展**：当前研究周期（2014-2022）尚未涵盖极端气候事件（如2022年东北部暴雪对蜱虫活动的影响），延长观测周期至15年将增强模型对气候变化的响应能力。
3. **分子流行病学追踪**：针对巴氏微孢子虫的不同基因型（clades），结合宿主DNA条形码技术，可揭示病原体亚型的空间传播模式。

### 结论
该研究系统揭示了黑腿蜱感染密度的多层级驱动机制：宿主种群动态通过影响幼虫取食行为，进而调控成蜱感染率。其中，白足鼠的种群数量和幼虫取食负担是控制蜱虫密度的核心因素，而松鼠的取食行为对特定病原体的传播（如Anaplasma phagocytophilum）具有调节作用。研究结果为设计差异化的蜱虫防控策略提供了理论依据，特别是在应对新兴病原体（如Rickettsia species）时，需结合宿主多样性监测和跨物种传播研究。