中欧自然保护区中特化昆虫的减少以及嗜热广食性大型蛾类的数量增加

《Biological Conservation》：Losses of specialist and expansion of thermophilic generalist macro-moths in nature reserves of Central Europe

全球环境变化导致昆虫多样性下降，宏观毛虫因幼虫期依赖特定生境而更敏感。本研究基于巴登-符腾堡州50年长期监测数据，分析宏观毛虫多样性及群落结构变化，发现物种数量总体稳定但群落趋同，栖息地特化的物种显著减少，而广谱物种增多，揭示现代农业对昆虫分布的强烈影响。

　　

扬·克里斯蒂安·哈贝尔（Jan Christian Habel）| 罗伯特·特鲁施（Robert Trusch）| 奥利弗·卡尔比纳（Oliver Karbiener）| 托马斯·施密特（Thomas Schmitt）| 维纳·乌尔里希（Werner Ulrich）

奥地利萨尔茨堡大学环境与生物多样性系，进化动物学专业，邮编A-5020，萨尔茨堡

引言

全球范围内，各种人为活动导致了环境条件的重大变化，进而减少了昆虫的多样性和数量（Thomas, 2016; Hallmann et al., 2017; Montgomery et al., 2020; Wagner et al., 2021a; Harvey et al., 2023）。特别是栖息地的破坏以及由于化肥和农药使用量增加导致的栖息地质量恶化，对植物和昆虫的多样性产生了负面影响（Bobbink et al., 2008, Nijssen et al., 2017, Habel et al., 2023b）。那些对特定栖息地和资源有特殊需求的昆虫受到的影响尤为严重，而广食性物种的数量则减少较少，有时甚至有所增加（Sánchez-Bayo and Wyckhuys, 2019; Didham et al., 2020）。

除了土地利用变化外，气候变化也开始影响物种多样性和群落组成（Harvey et al., 2020; Ulrich et al., 2024）。值得注意的是，由于温度升高，许多昆虫物种出现了纬度和海拔方向的迁移，导致它们在更高海拔和更高纬度地区数量增加（Parmesan and Yohe, 2003; R?dder et al., 2021; Kerner et al., 2023）。因此，一方面，适应寒冷环境的物种正在向极地和高海拔地区迁移，从而从它们在中欧的原始栖息地中消失；另一方面，尤其是那些原本分布于（亚）地中海地区的喜热物种正在向中欧扩展其分布范围（Gil-Tapetado et al., 2023）。总体而言，中欧部分地区由于普遍存在的喜热物种的扩张，昆虫丰富度实际上有所增加（Habel et al., 2019b）。

长期观察对于研究物种群落组成和多样性的变化至关重要。迄今为止，研究揭示了多种类群的人口变化情况，例如许多森林和农田鸟类的数量下降（B?hning-Gaese and Bauer, 1996; Reif et al., 2022）以及节肢动物的数量变化（Seibold et al., 2019），但也有一些类群的数量保持稳定甚至有所增加（Macgregor et al., 2019; Haris et al., 2025）。大多数长期研究都是针对已经被充分研究的脊椎动物进行的，如鸟类（Bowler et al., 2019）、蝴蝶（Warren et al., 2021）、地甲虫（Pozsgai et al., 2016; Homburg et al., 2019）和蜻蜓（Termaat et al., 2019）。虽然这些类群包含的数量相对较少，但其他物种更丰富的类群（如大型蛾类（Lepidoptera）受到的关注较少（例如Conrad et al., 2006; Macgregor et al., 2019; Fox et al., 2021）。至少对于中欧而言，大型蛾类在分类学和生态学上已经得到了充分研究（Habel et al., 2019b; Roth et al., 2021; Karbiener and Trusch, 2022）。大型蛾类对环境变化非常敏感，因为大多数物种在其幼虫阶段依赖于特定的环境条件（Fox et al., 2014; Coulthard et al., 2019）。

先前关于大型蛾类的研究已经发现温带和热带地区的大型蛾类数量显著减少（Wagner et al., 2021a）。Conrad等人（2006）利用罗斯托姆斯特德昆虫调查的长期数据报告称，英国超过三分之二的大型蛾类数量下降。另一方面，Yazdanian等人（2023）发现芬兰的多代循环物种的生物量有所增加。英国和芬兰的喜热物种数量也有所增加（Sparks et al., 2007; It?mies et al., 2011; Fox et al., 2014）。It?mies等人（2011）和Kwon等人（2024）报告称，这些物种的分布范围向更高纬度地区扩展。这些结果表明，大型蛾类对环境变化，尤其是气候变化做出了反应，因为它们中的许多物种在其幼虫阶段依赖于特定的栖息地条件（Fox et al., 2014, Coulthard et al., 2019）。此外，许多大型蛾类具有较高的移动性，使它们成为测试对环境变化反应的理想研究对象（Conrad et al., 2006; Valtonen et al., 2017; Wagner et al., 2021a, Wagner et al., 2021b）。然而，迄今为止，大型蛾类很少被用于长期观察（Yazdanian et al., 2023; Sparks et al., 2007），因为数据收集更加耗时，且分类鉴定更加困难。在中欧和北欧进行的少数大型蛾类长期观察仅覆盖了非常有限的区域（Valtonen et al., 2017; Fox et al., 2021）。

在我们的研究中，我们分析了德国西南部（即巴登-符腾堡州）的大型蛾类的多样性和群落结构。为了评估大型蛾类多样性和群落结构的整体变化，我们利用了自1970年以来长达50年的广泛长期和半标准化的记录数据。数据收集是在巴登-符腾堡州环境研究所的昆虫监测计划框架内进行的（参见Karbiener and Trusch, 2022）。基于这些数据，我们分析了物种多样性、数量和群落组成的时间变化。我们探讨了两个主要研究问题：

• 1.
  大型蛾类的丰富度和群落结构随时间发生了怎样的变化？
• 2.
  具有特定栖息地或气候偏好的物种在丰富度和群落结构上的变化是否有所不同？

研究区域

研究区域

我们的研究区域是德国西南部的巴登-符腾堡州（以下简称BW）（附录B，图B1）。该地区面积为35,751平方公里，位于中欧大陆地区，但气候条件存在显著的区域差异（例如西部的温暖的上莱茵河谷（海拔100米），黑森林的山地地区（海拔高达1493米），以及斯瓦比亚阿尔布和陶伯兰等更大陆性的地区）。该地区的地质环境非常多样。

多样性和分布

我们共发现了868种大型蛾类（占1970年后在BW记录的所有物种的91.7%）。在第一个研究时期存在的838种物种中，有51种（6.1%）在第二个研究时期未被记录；而在第二个研究时期记录的817种物种中，有30种（3.7%）在第一个研究时期缺失（表A1），导致记录中净减少了21种（2.5%）（图1）。在第一个研究时期，有23种物种仅被记录了一次，而在第二个研究时期有47种这样的单次记录。稀释曲线显示...

物种丰富度

我们的推断结果表明，物种丰富度在时间和所有研究地点上总体保持稳定（图1）。对于某些特定的研究地点，我们甚至发现了物种丰富度的显著增加（图B2）。乍一看，这些结果与其他研究结果相矛盾，那些研究指出近几十年来欧洲昆虫的生物多样性和数量出现了严重下降（例如Hallmann et al., 2017; Seibold et al., 2019），包括在中欧地区（Valtonen et al., 2017）。最近关于蝴蝶的研究也显示了类似的趋势...

结论

在我们的研究期间，所分析的高质量自然保护区中，大型蛾物的数量在地区上基本保持稳定，而群落组成则日益同质化。许多栖息地特化物种的数量减少，尤其是那些依赖于自然栖息地和传统土地利用方式的物种（例如广阔的牧场和草地、生态过渡带、几乎没有或很少被利用的湿地）。这一发现突显了现代农业对昆虫分布的强烈影响（Thomas...

作者贡献声明

扬·克里斯蒂安·哈贝尔（Jan Christian Habel）：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督，项目管理，方法论，概念化。罗伯特·特鲁施（Robert Trusch）：撰写——审稿与编辑，数据管理，概念化，方法论，资源获取，验证。奥利弗·卡尔比纳（Oliver Karbiener）：撰写——审稿与编辑，概念化，方法论，调查，数据管理，正式分析，资源获取，验证。托马斯·施密特（Thomas Schmitt）：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法论...

写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

我们在手稿准备的任何阶段都没有使用生成式AI。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

我们感谢所有为巴登-符腾堡州的大型蛾类数据集做出贡献的人士，特别是昆虫监测计划的所有成员：Iris Asal-Brunner、Joachim Asal、Walter Bantle、Daniel Bartsch、Petra Birkwald、Ralf Bolz、Armin Dett、Ulrike Eberius、Michael Falkenberg、Hermann-Josef Falkenhahn、Herbert Fuchs、Stefan Hafner、Karl Hofs??、Uwe Knorr、J?rg-Uwe Meineke、Rolf M?rtter、Georg Paulus、Ulrich Ratzel、Erwin Rennwald、Rudolf Schick、Axel Steiner...