综述：解析共享交配性状的意义：实证研究方法综述

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：The significance of disentangling shared mating traits: A review of empirical approaches

本综述系统评述了性冲突研究中共享交配性状（如交配时长、精子转移速度）的解析方法，强调通过个体差异分析、群体间比较和实验操纵等多元方法，结合方差分解（Variance-partitioning approach）量化两性贡献度，为揭示性选择（Sexual selection）和性冲突（Sexual conflict）的进化机制提供了创新视角。

　　

在行为生态学研究中，性冲突被广泛证实存在于两性之间。这种冲突往往围绕共享交配性状展开，例如交配持续时间或精子转移速度，因为两性通常在这些性状上具有不同的最优值。尽管共享交配性状是绝大多数性冲突的基础，但由于传统研究多聚焦于单一性别，两性对这些性状的相对贡献程度一直未被充分探索。本文旨在回顾能够系统解析两性对共享交配性状影响的实证方法，并澄清不同方法的优势与局限。

共享交配性状的定义与重要性

共享交配性状特指那些在交配过程中直接涉及雌雄个体互动的行为或生理特征。例如，交配持续时间、精子转移动力学、配偶守护时长等。这些性状之所以“共享”，是因为其表达值对参与交配的双方而言是同一的。需要区分的是，此处的“共享”不同于基因架构共享所导致的种内性冲突，而是强调两性在互动过程中共同塑造的表现型。

理解共享性状的进化，必须考虑两性的贡献、性状的遗传力以及分别作用于两性的选择压力。通常，研究者会基于形态结构或行为观察推断某一性别（多为雄性）对性状的主导控制，例如雄性昆虫的抱握器或雌性的踢蹬行为。然而，这些特征的存在仅表明它们在进化史上可能具有适应性意义，并不能直接证明当前个体对性状的控制程度。因此，需要更精细的方法来区分两性的真实影响。

解析共享交配性状的三类方法

目前主要有三种研究设计可用于解析两性对共享交配性状的贡献，它们分别基于个体间差异、种群间比较和实验操纵。

利用个体间差异

通过测量个体与不同配偶多次交配的性状值，可以计算该性状的重复性。若雄性个体的重复性显著高于雌性，则提示雄性可能是性状变异的主要来源。例如，在蛙类或蟋蟀中，若雄性的求偶延迟在不同交配中高度一致，而雌性的反应时间随配偶不同而变化较大，则表明雄性更可能主导该性状。

类似地，也可以通过育种实验估计性状对雄性和雌性子代的遗传力。若共享性状（如交配时长）在雌性子代中表现出更高的遗传力，可能意味着雌性特征（如繁殖力）驱动了性状变异，雄性只是随之调整。不过，遗传力估计需要更大的样本量，且同样无法完全排除隐性选择的影响。为区分这些可能性，常需辅以实验操纵，例如播放不同吸引力的求偶信号，观察性状是否随信号质量发生系统性变化。

种群间交叉设计

当不同种群或品系在共享性状上存在差异时，可采用完全交叉交配设计。将来自两个种群（A和B）的雄性与雌性进行所有组合交配（AA, AB, BA, BB），然后通过方差分析检验雄性和雌性来源的主效应及其交互作用。

若仅雌性来源的主效应显著，既可能是雌性直接控制性状，也可能是雄性根据雌性表型（如体型、状态）调整交配行为所致。因此，种群交叉设计主要揭示的是哪些性别特征导致了种群间差异，而非直接证明控制权。结合对配偶特征感知的实验操纵，可以进一步验证控制机制。

实验操纵

通过对雄性和雌性实施双因素实验处理（如密度、温度、信号播放），能够最直接地评估两性对共享性状的影响。例如，在装饰场蟋蟀中，同时暴露雄性和雌性于竞争者信号，再考察其对精子转移动态的影响。

此类设计的优势在于，若处理本身不易被配偶察觉（如生理状态改变），则观察到的效应更可能源于被处理性别的主动调控。然而，若处理信号可被对方感知（如食物供应变化可能影响体味），则可能引发配偶行为调整，使解释复杂化。尽管如此，在多数情况下，针对特定环境线索的反应差异仍能有效指示哪一性别对性状拥有更强控制力。

需要警惕的是，基因表达或激素水平的操纵（如CRISPR-Cas^?、RNAi）虽然能改变性状，但其效应可能通过间接途径实现（如操作影响雄性附腺分泌，进而改变雌性感受），故不宜作为推断控制权的直接证据。

方差分解：量化两性贡献的关键工具

无论采用上述哪种方法，方差分解都是量化两性相对贡献的核心分析手段。建议计算以下指标：

1. 1.
   两性共同解释的方差比例：(V_male+ V_female+ V_interaction) / V_p，反映两性因素对性状总变异的绝对解释力。
2. 2.
   单一性别的相对贡献：例如，雄性的相对效应为 [V_male+ 0.5 × V_interaction] / [V_male+ V_female+ V_interaction]，雌性同理。交互项方差均分后，两性相对贡献之和为100%。

较高的雄性方差通常表明雄性对性状影响更大，而显著的交互作用则提示两性贡献可能依赖于具体情境。然而，方差大小并不完全等同于控制权，因为隐性选择（如雌性根据雄性吸引力调整配合程度）可能掩盖真实控制关系。因此，方差分解结果需结合针对性实验相互印证。

展望与挑战

尽管我们对众多物种的性行为已有深入了解，但对交配互动中两性贡献的解析仍处于起步阶段。未来研究应优先关注以下问题：如何优化间接遗传效应模型以估计两性互作影响？当前认为雄性主导多数共享性状的观点是否受到研究偏见或传统性别角色观念的影响？雌性对共享性状的控制权是否会随交配进程的推进而增强？

通过跨物种系统比较并结合本文推荐的方法，研究者有望揭示性行为进化中的适应策略与选择压力，深化对性冲突与性选择本质的理解。