链接强度分布的稳定密码：竞争网络中“多弱少强”格局的生态意义

《Theoretical Ecology》：Many weak and few strong links: the importance of link strength distributions for stabilising patterns in competition networks

本研究针对生态网络中链接强度分布与稳定性的关系，通过分析苔藓虫竞争网络，首次揭示层级结构对系统的稳定作用高度依赖于链接强度的偏态分布（“多弱少强”格局）。研究人员通过理论矩阵比较发现，仅当链接强度符合伽马分布（偏态分布）时，层级排列才能显著提升网络稳定性，而均匀分布或半正态分布则无此效果。这一发现挑战了传统理论模型中常假设对称分布的做法，强调了在真实生态网络稳定性研究中采用更贴近实际分布的重要性。

　　

在生态学中，复杂物种间的相互作用网络如何维持稳定性一直是核心课题。生态网络普遍存在“多弱少强”的链接强度分布特征，即大部分物种间相互作用较弱，仅少数作用较强。理论研究表明，这种分布可能通过降低平均链接强度或抑制振荡来促进稳定性，但链接强度在网络中的具体排列模式（即“格局”）对稳定性的影响机制尚不明确。尤其当网络规模增大时，随机矩阵理论认为链接强度的具体分布形状不影响稳定性，这似乎与真实生态系统中观察到的格局化稳定效应相矛盾。苔藓虫群落作为典型的空间竞争系统，其严格的竞争层级为研究此问题提供了理想模型。

本研究通过整合实证数据与理论建模，系统探讨了链接强度分布、层级格局与稳定性三者的关系。关键技术方法包括：（1）基于苔藓虫野外观测数据（30个群落的空间竞争记录）推导标准化Jacobian矩阵的链接强度；（2）使用伽马分布、均匀分布和半正态分布生成理论链接强度，比较不同分布下层级格局的稳定效果；（3）通过临界自调节系数（s^*）量化稳定性，分析反馈环路强度与格局的关联。

实证链接强度呈现显著偏态分布

对30个苔藓虫竞争网络的链接强度分析显示，其分布高度偏斜（平均偏度S^=-2.4）且尖峰（平均峰度K^=9.9），明显偏离对称分布（如均匀或半正态分布）。伽马分布能较好拟合该特征，生成“多弱少强”的链接强度集合，而均匀分布产生过多强链接，半正态分布则弱链接不足。

层级格局的稳定效应依赖链接强度偏态

通过比较随机排列、成对不对称（强弱链接配对）和群落不对称（强链接集中于矩阵对角线一侧）三种格局的理论矩阵，发现成对不对称在所有分布下均能提升稳定性，但群落不对称的附加稳定效应仅出现在伽马分布中。均匀或半正态分布下，群落不对称未进一步降低系统不稳定性。

偏度（非方差）是群落不对称起效的关键

进一步控制矩阵规模（S=10）、连接度（C=0.8）和平均链接强度后，调节伽马分布的偏度发现：当偏度S^>2时，成对不对称的稳定增益稳定在2倍左右，而群落不对称的增益持续上升。相反，在半正态分布中增加方差（偏度恒定）未引发类似效应，证实偏态分布是群落不对称发挥稳定作用的必要条件。

结论与意义

本研究首次明确链接强度分布的偏态性是层级格局发挥稳定作用的基石。在竞争网络中，成对不对称通过弱化正反馈环路（如2-链环路）抑制扰动放大，而群落不对称通过避免长负反馈环路过度增强（如振荡失稳）进一步提升稳定性。后者需依赖“多弱少强”分布确保长环路中至少包含一个弱链接，从而控制环路整体强度。这一发现对生态网络理论具有双重意义：其一，在构建理论模型时，采用伽马分布等偏态分布能更真实反映稳定机制；其二，揭示了反馈环路的“双失稳机制”（正反馈放大与负反馈振荡）在竞争网络中的并存性，为理解多类生态系统稳定性提供了新框架。论文发表于《Theoretical Ecology》，为生态网络结构-稳定性关系研究提供了关键方法论启示。