长期减少根系碳输入对草地土壤的细菌多样性、网络稳定性以及碳氮循环功能产生极大的负面影响

植物移除显著改变半干旱草场土壤细菌群落组成、多样性及网络稳定性，抑制呼吸和C/N代谢功能，而litter添加促进多样性、网络复杂性和尿素分解等代谢功能。研究表明根系碳输入对土壤微生物群落及功能的影响大于litter，建议通过植被保护维持根系输入以优化微生物功能，应对全球变化。

　　
研究背景与科学问题
土壤微生物作为陆地生态系统的重要功能驱动者，其群落结构和代谢活性对碳氮循环具有关键调控作用。近年来，全球气候变化与人类活动叠加导致植物地上与地下部分碳分配格局发生显著改变。已有研究表明，植物根系分泌物和残体作为碳源输入对微生物群落的影响可能超过凋落物输入，但这一结论尚未在长期野外实验中得到系统验证。特别是在半干旱生态系统这一全球变化敏感区，解析植物根系与凋落物输入对土壤微生物网络功能的差异化影响，对于制定可持续的草地管理策略具有重要科学价值。

实验设计与方法体系
研究团队在内蒙古草原生态系统研究站建立了为期10年的长期野外操纵实验（2012-2022），系统考察了植物移除、凋落物添加和移除三种处理对土壤微生物群落的影响。通过结合宏基因组测序（pyrosequencing技术）与FAPROTAX功能数据库分析，构建了"群落结构-多样性-网络特征-代谢功能"四位一体的研究框架。实验设置巧妙分离了地上凋落物与地下根系输入的作用，特别关注干旱胁迫背景下微生物功能网络的动态响应机制。

微生物群落结构响应特征
实验数据显示，植物移除处理显著改变了土壤细菌的属级组成（图1a）。变形菌门（Proteobacteria）和拟杆菌门（Bacteroidetes）相对丰度下降超过40%，这与这两个门类偏好快速周转的有机碳源的特性密切相关。具体而言，变形菌门中的α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）在植物移除后平均减少58.7%，而酸杆菌门（Acidobacteria）则因可利用碳源减少而降低32.4%。值得注意的是，放线菌门（Actinobacteria）在植物移除后反而出现12.3%的相对增量，这暗示着特定环境压力下微生物群落的结构重组过程。

功能网络稳定性与代谢调控
通过构建微生物互作网络模型发现，植物移除导致网络节点连接度下降23.6%，模块化指数（Modularity）降低至0.31（对照组为0.38），表明群落内部分工协作能力显著减弱。代谢功能分析显示，植物移除后有机酸合成（途径Ⅰ）、氨氧化（途径II）和硝酸盐还原（途径IV）相关基因丰度分别下降18.4%、22.7%和15.3%。而凋落物添加处理使网络节点连接度提升19.8%，模块化指数升至0.42，同时促进脲酶活性（提升34.5%）和木质素降解酶（提升28.1%）的表达。

碳氮循环功能的差异化响应
研究揭示了根系与凋落物输入的代谢调控路径存在显著差异（表1）。植物移除导致土壤呼吸速率下降至对照组的67.2%，其中根际微生物介导的CO2释放量减少达41.3%。相反，凋落物添加使呼吸速率提升至对照组的128.5%，主要源于枯落物分解过程中产甲烷古菌（Methanogens）的活性增强。在氮循环方面，植物移除使土壤硝态氮含量下降29.8%，而凋落物添加则导致铵态氮比例上升至对照组的1.7倍，这可能与添加物中含氮化合物（如尿素、氨基酸）的释放有关。

长期生态效应的机制解析
通过12个月追踪监测发现，植物移除处理导致土壤有机碳库动态发生根本性改变。根系输入减少使快周转有机碳（ Fraction F1）占比从初始的38.7%降至21.4%，而慢速分解的惰性碳（Fraction F3）比例上升至54.2%。这种碳库结构转变直接影响了微生物群落的功能分异：偏好F1碳源的厚壁菌门（Firmicutes）相对丰度下降19.3%，而适应F3碳的放线菌门（Actinobacteria）上升12.8%。这种碳利用策略的调整可能解释了植物移除后氮矿化速率下降23.6%的观测结果。

管理策略的优化启示
研究为退化草地修复提供了关键理论支撑：
1. 植被完整性对微生物功能网络具有基础性支撑作用，移除植物导致的碳输入中断可使系统功能恢复周期延长至5年以上
2. 调落物管理的精细化调控可产生显著的生态增益，例如在雨季集中添加枯落物可使土壤呼吸速率短期提升42%
3. 微生物网络模块化程度与系统稳定性呈显著正相关（r=0.76，p<0.01），建议通过植被恢复提升网络模块化指数至0.40以上

研究创新性与应用价值
该成果首次在长期尺度上验证了"根系输入优先"假说，突破了以往研究多关注凋落物输入的局限。特别在半干旱生态系统中，揭示了干旱胁迫下根系分泌物（如低分子量有机酸）对耐旱微生物（如芽孢杆菌属）的筛选作用。这为应对全球变化中的草地退化问题提供了新思路：在保护植物群落完整性的同时，应建立凋落物动态添加机制，通过调控碳输入结构维持微生物功能多样性。

未来研究方向
建议后续研究重点关注：（1）极端干旱事件对微生物功能网络的冲击阈值；（2）植物功能性状（如根系分泌物组成）与微生物群落互作的时空特异性；（3）气候变暖背景下碳输入与微生物功能协同演替机制。这些方向将有助于构建更具适应性的草地生态系统管理框架。