长期受重金属污染的超基性土壤根际微生物组中，植物类型与丛枝菌根真菌群落结构的形成

《Applied Soil Ecology》：Plant-type shape arbuscular mycorrhizal fungal community assembly formation in rhizospheric microbiome of long-term heavy metal-stressed ultramafic soil

微生物碳利用效率在温度与盐度协同胁迫下的响应机制及调控路径研究。采用外源酶 stoichiometric 模型在五大河口芦苇湿地土壤中估算 CUE，发现其与年均温呈显著负相关，而盐度在高低区间呈现非线性响应，间接效应（通过土壤碳氮磷及微生物营养限制）强于直接效应。研究揭示了温盐耦合胁迫下湿地土壤碳动态的关键调控路径。

　　

张凤娇|刘娜|罗敏|詹鹏飞|唐康伟|童川

福建师范大学地理科学学院，福州，350117，中国

摘要

微生物碳利用效率（CUE）调节土壤碳循环；其对温度升高和海水入侵双重压力的响应将决定湿地的碳储存能力。我们从中国五个主要河口的Phragmites australis沼泽中收集了表层土壤样本，这些河口跨越了18°的纬度范围。采样点包括中等盐度（4.7–8.6 ppt）和高盐度（11.0–14.8 ppt）区域。通过细胞外酶化学计量模型估算的微生物CUE范围为0.11至0.33，主要受土壤碳供应和磷限制的影响。温度和盐度均显著影响细胞外酶活性和微生物CUE。在整个纬度梯度上，微生物CUE与年平均温度呈显著负相关，同时温度升高会抑制酶活性，而盐度升高则会抑制酶活性。在中等盐度范围内，微生物CUE保持稳定；在高盐度范围内，微生物CUE随盐度增加而增加。中等盐度区域的微生物CUE显著高于高盐度区域。结构方程建模显示，温度和盐度通过土壤性质及微生物营养限制的间接作用比其直接作用对微生物CUE的影响更强。这些发现有助于我们更好地预测全球变化对盐沼土壤CUE的影响，以及其对碳汇的影响。

引言

沿海湿地是地球上碳含量最丰富的生态系统之一（Osland等人，2018年），以每年0.07–0.20 Pg C的速度积累有机碳，占海洋沉积物中碳埋藏量的50%（Duarte等人，2013年；Hopkinson等人，2012年）。沿海湿地位于陆地和海洋的交界处，受到潮汐和河流流动的强烈影响，从而形成从淡水到多盐环境的盐度梯度（Yuan等人，2011年；Osland等人，2016年；Grenfell等人，2016年）。这些潮汐生态系统对气候变化非常敏感（Davidson，2014年；Murray等人，2022年；Saintilan等人，2022年）。海平面上升导致的海水入侵可能对这些生态系统造成压力，并削弱其土壤碳封存能力（Saintilan等人，2022年）。

微生物碳利用效率（CUE）可用于评估微生物基于微生物生长和碳吸收平衡的碳封存能力（Hu等人，2024年）。多种环境因素（包括温度）影响微生物CUE（Schroeder等人，2022年；Zheng等人，2019年），但这些影响可能复杂且具有反直觉性（Allison，2025年）。短期升温通常对微生物CUE没有显著影响（Zhang等人，2023年），而长期升温会加剧碳限制，减少微生物生长和CUE（Li等人，2024a）。当土壤温度超过15°C（Ning等人，2025年）时，微生物呼吸作用可能会突然下降，导致CUE进一步降低。微生物CUE对温度的敏感性还取决于底物质量（Frey等人，2013年）。此外，土壤pH值和湿度通过改变微生物群落中真菌和细菌的相对丰度间接影响微生物CUE（Domeignoz-Horta等人，2020年）。

盐度是河口地区的关键环境变量，但很少有研究探讨盐度变化如何影响潮汐盐沼中的土壤微生物CUE。Dong等人（2022年）在河口盐度梯度（0.14–13.65 dS m^?1）上发现，潮汐沼泽微生物CUE对盐度增加呈双相响应：当电导率（EC）超过2 dS m^?1时，CUE随EC升高而下降；而在该阈值以下，CUE随盐度增加而增加。Zhai等人（2022年）观察到，在闽江河口，随着盐度从0.1增加到2.1 ppt，微生物CUE从0.38降至0.33。最近，Zhao等人（2024年）对不同电导率（6.8、10.7、11.9和14.7 mS cm^?1）的红树林土壤进行了采样，发现电导率为11.9 mS cm^?1

环境因素通常相互作用，塑造生态系统的结构、过程和功能（Yue等人，2017年）。为了研究温度和盐度如何共同调节大范围空间尺度上潮汐沼泽中的微生物CUE，我们从中国沿海五个主要河口的Phragmites australis沼泽中采集了表层土壤样本，这些河口跨越了近18°的纬度范围和不同的年平均温度（MAT）梯度，从辽河口的约10.1°C到珠江口的约23.0°C（表1）。采样点被分为中等盐度（4.7 ppt < 盐度 < 8.6 ppt）和高盐度（11.0 ppt < 盐度 < 14.8 ppt）区域。我们使用细胞外酶化学计量（EES）模型估算了每个沼泽土壤样本中的微生物CUE，并随后评估了环境温度和盐度对CUE及其调节机制的影响，包括潜在的代谢限制。我们假设沿纬度梯度升高的温度和盐度会共同抑制潮汐沼泽土壤中的微生物CUE。我们的发现将有助于我们更好地理解全球变暖和海平面上升如何共同影响沿海湿地的微生物碳利用，并为这些关键生态系统的碳管理提供依据。

研究片段

区域背景

2021年夏季，我们从中国五个主要河口的P. australis沼泽中收集了表层（0–10 cm）土壤样本，这些样本来自中等盐度（4.7 ppt < 盐度 < 8.6 ppt）和高盐度（11.0 ppt < 盐度 < 14.8 ppt）区域（图1）。在每个沼泽中，随机选择了三个空间分离的样地，并从每个样地随机取三个直径为10 cm的土壤芯，将它们合并成一个复合样本并带回实验室。

细胞外酶活性和微生物营养限制

除黄河河口外，中等盐度P. australis盐沼中的土壤具有显著更高的C、N和P吸收酶活性（P < 0.05；表1），这表明高盐度对酶表达有抑制作用。中等盐度沼泽土壤中C、N和P吸收酶的平均活性分别为50.36 ± 7.77、26.54 ± 4.42和108.34 ± 16.47 nmol g^?1 h^?1。在高盐度沼泽土壤中，这些活性降至33.96 ± 6.23

不同盐度下的沼泽土壤中细胞外酶活性

在高盐度条件下，C、N和P吸收酶的活性始终低于中等盐度条件（表1）。酶的合成需要充足的有机底物（Bhattacharyya等人，2021年；Geisseler等人，2010年）。在本研究中，酶活性与土壤PC1、MBC和MBN呈正相关（图4），而碳限制（VL）对P吸收酶（ACP）活性有显著的负面影响（图7a）。这些发现

结论

在这项研究中，我们量化了中国五个主要河口P. australis沼泽中的土壤EEA和微生物CUE，并评估了它们对温度和盐度梯度的响应。EEA对温度升高表现出正反馈，但逐渐受到盐度升高的抑制。温度和盐度通过多种相互作用途径影响微生物CUE。在不同地点，CUE在温暖气候条件下往往较低，这表明

CRediT作者贡献声明

张凤娇：撰写——初稿，正式分析。刘娜：方法学、调查、数据管理。罗敏：撰写——审阅与编辑，方法学、调查、概念化。詹鹏飞：调查、数据管理。唐康伟：撰写——审阅与编辑。童川：撰写——审阅与编辑。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了中央特别财政支持项目（项目编号：[350182]FJYHZB[GK]2024001）、国家自然科学基金（编号：42177213和41877335）以及国家重点研发计划（编号：2022YFC3105401）的资助。