《Applied Animal Behaviour Science》：Effects of partial cage dividers on animal welfare and social behavior in California mice (
Peromyscus californicus)
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加州小鼠饲养中采用部分笼子隔板可有效降低雄性同伴攻击引发的尾伤风险，并缓解压力导致的焦虑行为，但对雌性影响有限。
布雷亚娜·L·诺伦伯格（Brayana L. Knollenberg）| 艾丽西亚·F·戴（Alicia F. Dye）| 扎卡里·T·奥克兰（Zachary T. Oakland）| 贾斯敏·C·雷丁（Jasmine C. Redding）| 布莱恩·C·特雷诺尔（Brian C. Trainor）
加利福尼亚大学戴维斯分校心理学系，美国加利福尼亚州95616
摘要
加州小鼠（Peromyscus californicus）是研究在标准实验室小鼠和大鼠品系中不易表现出的社会行为的重要模式物种。在自然条件下，该物种具有很强的领地性，雄性和雌性在实验室环境中都表现出高度的攻击性。与其他啮齿类动物一样，笼内同伴之间的争斗会给加州小鼠带来动物福利问题。在这里，我们测试了使用部分笼隔板是否可以减少加州小鼠之间争斗的影响。部分笼隔板由聚碳酸酯制成，延伸至笼子中央大约一半的位置。这些隔板允许个体小鼠在笼内自由移动，并增加了环境复杂性，可能使它们能够避开彼此。对于未使用隔板饲养的加州小鼠，雄性出现尾部伤口的可能性显著高于雌性。而使用隔板饲养的雄性小鼠与未使用隔板的对照组雄性相比，尾部伤口的发生率有降低的趋势，但这一差异并不显著。隔板对接近新物体和社交行为的影响更为明显，这两种行为都容易受到压力影响。使用隔板饲养的雌性小鼠更倾向于接近空笼子，而雄性则没有这种差异。此外，隔板还减轻了压力对雌性社交行为的影响，但对雄性的影响不明显。总体而言，我们的研究结果表明，使用部分笼隔板饲养加州小鼠对行为具有抗焦虑作用，并且有助于改善动物福利，尤其是对雄性而言。
引言
加州小鼠（Peromyscus californicus）是一种一夫一妻制且具有领地性的物种，雄性和雌性都会表现出领地攻击性（McCabe和Blanchard，1950；Ribble，1991）。该物种还表现出双亲对幼崽的照料行为（Chauke等人，2011；Perea-Rodriguez等人，2015），因为父母双方花费相同的时间照顾幼崽（Bester-Meredith等人，1999）。这些行为特征在更广泛研究的家养小鼠和大鼠品系中并不存在，这使得加州小鼠成为研究社会行为的重要模式物种（Fuxjager等人，2017；Kalcounis-Rueppell等人，2018；Naderi等人，2021）。自2000年以来，提及加州小鼠的出版物数量稳步增加（图1a）。例如，加州小鼠在研究雄性父母照顾对幼崽发育的影响方面发挥了重要作用。在没有父亲参与的情况下饲养的加州小鼠在自然条件下的存活率较低（Gubernick和Teferi，2000），并且成年后表现出更高的警觉行为（Walker等人，2023）。雄性父母的养育行为也对后代的攻击性行为起着关键作用（Bester-Meredith和Marler，2001；Chary等人，2015；Frazier等人，2006），这对维持领地至关重要。父母经历还与雄性探索行为的增加（Colt等人，2025）、对幼崽信号的敏感度提高（Arquilla等人，2023）以及对入侵者的攻击性增强（Trainor等人，2008）有关。高水平的攻击性也使该物种成为研究社会压力的重要对象（Lake和Trainor，2024；Steinman和Trainor，2017）。特别是雌性的高攻击性（Davis和Marler，2003），这在其他实验室啮齿类动物中较为罕见，为研究雌性行为提供了便利。在实验中研究攻击性时，接触时间较短以防止受伤（Greenberg等人，2014）。然而，这种物种的攻击性有时会在笼内同伴之间引发动物福利问题。尽管这是一种高度攻击性的物种，但它也是一种社交性物种。例如，单独饲养两周会扰乱雌性的社交行为模式（Duque-Wilckens等人，2020）。因此，找到一种既能实现加州小鼠的社交饲养又能减少笼内攻击性的方法是一个重要的目标。
笼内同伴之间的争斗是实验室啮齿类动物常见的问题（Emond等人，2003；Theil等人，2020）。已经开发出多种策略来减少笼内同伴之间的争斗。例如，通过增加额外的筑巢材料来丰富环境可以减少BALB/c品系小鼠的攻击性行为（Van Loo等人，2002）。由于某些形式的丰富措施可能会增加啮齿类的攻击性（Haemisch等人，1994），因此有必要对新的方法进行实证评估。一种新策略是使用将笼子分成三个相连隔间的隔板。这样可以使小鼠避开彼此，从而可能降低攻击性互动的强度。有趣的是，经过选择性培育、具有较短攻击潜伏期的野生家鼠在面对攻击性居民时也会表现出更多的逃跑行为（Benus等人，1992）。有人假设，攻击性和逃跑行为的结合代表了一种更积极的应对策略（Koolhaas等人，1999）。因此，在高攻击性水平导致动物福利问题的情况下，笼隔板可以为小鼠提供逃跑的途径。事实上，笼隔板显著减少了群养BALB/c雄性小鼠的攻击性行为（Tallent等人，2018）。对于C57BL/6小鼠也有类似的结果，使用笼隔板饲养的雄性小鼠咬伤次数减少，攻击性行为减弱，焦虑相关行为也有所降低（Tallent等人，2024）。然而，隔板对雄性小鼠的影响可能因品系而异。一项比较两种品系的研究报告称，隔板减少了BALB/c雄性小鼠的攻击性，但对RjOrl:SWISS小鼠则没有效果（Streiff等人，2024）。这三项研究的共同点是，隔板都是在成年小鼠从供应商处接收后引入的。由于运输小鼠的成本较高，大多数研究加州小鼠的实验室都会维持自己的繁殖群体。在这里，我们评估了笼隔板对雄性和雌性加州小鼠的福利结果和行为的影响。与之前的小鼠研究不同，我们在断奶时引入了隔板，此时笼内同伴之间的攻击性通常可以忽略不计。随后小鼠在有或没有隔板的情况下饲养至成年，之后移除隔板。我们的结果表明，隔板对雄性加州小鼠的福利有积极影响，并可能减少心理社会压力对雄性和雌性社交行为的影响。
研究片段
动物
加州小鼠（Peromyscus californicus）被饲养在加利福尼亚大学戴维斯分校心理学系的饲养箱中。所有程序均得到了UC Davis IACUC委员会的批准（协议编号23237）。配对是通过之前的雌性偏好测试形成的（Gleason等人，2012）。由于该物种幼崽的发育时间较慢（Wright等人，2023），并且出于行为学上的考虑，幼崽在出生后30-31天（P30-31）进行断奶。
结果
生存分析显示，隔板对雄性小鼠尾部伤口的发生没有显著延迟作用（图2a，Gehan-Breslow χ2=3.07，p = 0.08）。尾部伤口的频率在出生后第50天开始增加，这与雄性小鼠开始进入青春期的时间大致一致。在雌性小鼠中，尾部伤口的频率总体较低，且隔板对其没有影响（图2b）。对于未使用隔板饲养的小鼠，雄性出现尾部伤口的可能性显著更高。
讨论
研究表明，笼隔板是减少实验室啮齿类动物笼内同伴之间争斗的有效策略。我们发现，笼隔板对加州小鼠的动物福利和行为有积极影响，这种物种表现出非常高的攻击性。在社交互动测试中，隔板的效果最为明显，大多数结果表明使用隔板饲养的小鼠表现出较少的焦虑行为。我们的研究结果表明……
作者贡献声明
贾斯敏·C·雷丁（Jasmine C. Redding）：研究工作。
布莱恩·特雷诺尔（Brian Trainor）：撰写——审阅与编辑、初稿撰写、监督、资金获取、数据分析、概念构思。
艾丽西亚·F·戴（Alicia F. Dye）：撰写——初稿撰写、方法学设计、数据分析。
扎卡里·T·奥克兰（Zachary T. Oakland）：撰写——审阅与编辑、研究工作。
布雷亚娜·L·诺伦伯格（Brayana L. Knollenberg）：撰写——审阅与编辑、初稿撰写、研究工作、概念构思。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢Steve Lucero在笼隔板的设计和制作方面提供的帮助。本研究得到了NIH R01MH121829项目的支持。
