触须长度作为鳍足类动物觅食行为的形态学指标

《Marine Mammal Science》：Vibrissae Length as a Morphological Proxy for Foraging Behavior in Pinnipeds

个体觅食策略的形态学表征：基于 Galápagos 海狮振动须相对长度的非侵入性研究。

　　
本研究以加拉帕戈斯海狮（*Zalophus wollebaeki*）为对象，提出了一种非侵入式评估动物觅食策略的新方法——通过测量相对 vibrissae（胡须）长度（RVL）间接推断其捕食行为。研究结合了生物发光记录仪（biologgers）获取的潜水行为数据和胡须长度的影像测量，验证了RVL作为形态学标记在区分底栖（benthic）与远洋（pelagic）觅食策略中的可靠性。

### 研究背景与意义
动物觅食策略的分化直接影响其能量获取方式、生存概率及种群适应性。已有研究表明，个体在觅食行为上的专一化（如偏好底栖或远洋环境）可能导致形态差异。例如，欧亚鸻的喙形因捕食方式不同而分化，底栖捕食者喙部更钝以适应挖掘动作，而远洋捕食者喙部更尖锐以刺穿软体动物。但此类形态差异多通过长期进化形成，而个体在生命周期内通过行为适应产生的形态变化尚不明确。

加拉帕戈斯海狮因其独特的栖息地（受环境波动影响大）和已知的食性分化（底栖与远洋捕食），成为研究个体行为专一化的理想对象。此前研究通过穿戴生物发光记录仪（biologgers）追踪海狮潜水行为，发现其觅食策略存在显著分化：底栖捕食者更多在海底活动，远洋捕食者则活跃于开放水域。然而，生物发光记录仪存在侵入性、成本高、样本量受限等问题，需开发替代方法。

### 研究方法与工具创新
本研究提出通过胡须长度（RVL）作为形态学标记，评估个体觅食策略。胡须在底栖捕食中频繁接触海底岩石或沙粒，导致磨损缩短，而远洋捕食者因较少接触硬质表面，胡须磨损程度较低。研究团队通过以下步骤验证RVL的可靠性：
1. **标准化影像采集**：在特定季节（繁殖期和非繁殖期）拍摄标记个体的面部图像，确保头部正对镜头且胡须完全可见，同时通过 flipper tag（鳍脚标签）识别个体。
2. **RVL计算方法**：以鼻孔到泪腺点的距离为基准（标准化单位），测量鼻孔到最长胡须末端的像素距离，计算两者比值。此方法避免了因相机距离或焦距不同导致的测量误差。
3. **验证与误差控制**：通过同一观察者重复测量、不同观察者交叉测量，以及跨季节测量，评估方法内一致性（intra-observer）和外一致性（inter-observer）。
4. **年龄依赖性分析**：比较成年雌海狮与亚成年个体的RVL稳定性，探究策略分化的发育阶段。

### 核心发现
1. **RVL与觅食策略的强关联性**：
- 线性模型显示，RVL与觅食策略呈显著正相关（R2=0.584，p<0.001）。远洋捕食者RVL均值（2.79）显著高于底栖捕食者（2.35），且两组数据分布无重叠（IQR不重叠）。
- 分类准确率达87.5%，仅4.4%的个体因RVL接近阈值（2.48）被误判。阈值选取基于策略间RVL分布的最小重叠点。

2. **测量稳定性的年龄差异**：
- **成年个体**：重复测量显示，同一季节内RVL稳定性极强（R=0.91），跨季节一致性也高（R=0.80）。技术误差（TEM）仅0.103单位，远小于策略间差异（0.884单位），表明测量误差可忽略。
- **亚成年个体**：RVL稳定性显著降低（同季节R=0.66，跨季节R=0.20），且群体内个体差异较小，可能因尚未形成稳定觅食策略。

3. **成年个体的策略稳定性**：
- 成年雌海狮的RVL在连续3.5年（2018-2022）中保持稳定，与潜水行为数据的长期一致性吻合（未发表数据）。
- 策略分化在成年阶段已形成，亚成年个体尚未表现出显著分化，提示觅食策略专一化是成年后逐渐固化的过程。

### 技术优势与局限性
**优势**：
- **非侵入性**：无需捕捉或麻醉动物，可直接通过影像获取数据，降低对动物应激的影响。
- **成本效益高**：仅需基础影像设备，适合大规模种群监测。研究样本量达115只成年雌海狮，远超传统 biologging的限制。
- **长期可追踪性**：个体可通过识别标签在多年间持续监测，避免因设备回收困难导致的样本流失。

**局限性**：
- **分类二分法限制**：仅能区分“底栖”与“远洋”两大类别，无法识别混合策略或中间形态个体。需结合其他指标（如声呐定位数据）完善分类。
- **适用物种范围**：目前验证针对加拉帕戈斯海狮，其他物种的适用性需进一步测试。例如，南极磷虾依赖型捕食的物种可能因胡须功能不同导致RVL与策略的关联性差异。
- **数据依赖性**：RVL分类需先验的 biologger 数据验证，纯RVL方法下无法直接确认策略分化的准确性。

### 生物学启示
1. **行为-形态协同进化**：长期稳定的RVL提示，觅食策略分化可能通过个体行为选择驱动形态适应，而非单纯遗传结果。例如，底栖捕食者频繁接触硬质表面导致胡须磨损，形成“功能适应”假说。
2. **年龄特异性策略形成**：亚成年个体RVL波动性高，表明觅食策略专一化是成年后的发育阶段特征。这与加拉帕戈斯海狮亚成年期游弋范围扩大、捕食机会多样化的观察一致。
3. **种群适应性评估**：策略专一化可能提升个体效率，但增加环境波动下的脆弱性。例如，底栖捕食者依赖海底生物丰度，若栖息地退化可能导致群体能量获取失衡。

### 应用扩展与未来方向
1. **跨物种适用性**：研究已发现其他海狮属（如加州海狮*Zalophus californianus*）也存在类似胡须磨损模式，未来可拓展至其他须鲸类（如海豹、海狮）。
2. **自动化图像分析**：通过机器学习（如卷积神经网络）自动提取RVL数据，可大幅提升处理效率。例如，Kühl等（2013）在鸟类形态学研究中已实现自动化识别。
3. **生态监测工具**：结合卫星追踪或无人机影像，RVL可成为大范围种群行为监测的补充指标。例如，评估气候变化对海洋食物链的影响时，可利用RVL数据替代部分 biologging 数据。
4. **跨代际比较**：需长期追踪亚成年个体至性成熟阶段，明确策略分化的年龄临界点。此外，性别差异（目前仅分析雌性）是否影响RVL标记策略的普适性也需验证。

### 结论
本研究成功开发了一种低成本、高重复性的非侵入式方法，通过胡须长度（RVL）量化个体觅食策略。该方法揭示了成年动物行为策略的形态稳定性，为研究动物如何通过行为选择塑造形态提供了新视角。未来可结合代谢组学（如通过粪便分析食性）与RVL数据，进一步解析形态标记背后的生态适应机制。对于濒危物种保护，此类方法可快速评估种群内行为多样性，为适应性管理提供依据。