综述：ManyFishes：一项关于鱼类比较认知的大团队科学合作

《Animal Cognition》：ManyFishes: a big team science collaboration on fish comparative cognition

本综述推荐ManyFishes项目，这是首个专注于鱼类比较认知的大团队科学（BTS）合作倡议。文章指出，鱼类作为最古老且最多样化的脊椎动物类群，其认知研究长期受限于单物种小样本和缺乏标准化方法。ManyFishes通过构建跨实验室协作网络，旨在利用标准化范式（如抑制控制（inhibitory control）的圆筒任务（cylinder task））解决可比性、可重复性（reproducibility）和可复制性（replicability）问题，从而深入探索认知能力的进化驱动因素（如脑体积（brain volume）、生态学（ecology）），并为鱼类福利（welfare）与保护（conservation）提供科学依据。

　　

ManyFishes项目：基础设施与目标

ManyFishes是一个致力于鱼类认知和行为研究的大规模合作项目。该合作于2022年由一群具有鱼类学不同背景和专业知识的研究人员发起，并在同年10月举行的首届大团队科学会议上正式推出。该网络定期举行会议，成员不断扩展，目前拥有来自超过20个机构、代表10多个国家的超过30名合作者。

该项目的基础设施包括1）一个提供一般信息的网站，2）一个用于外部沟通和咨询的电子邮件地址，3）一个与成员共享的网络和项目更新邮件列表，以及4）一个用于即时消息和群聊的Slack工作区。项目已制定了自己的行为准则以防止不当行为并促进公平、多样性和包容性目标，同时还制定了合作协议，明确了沟通、作者归属、数据共享和尊重合作的指导方针。为了促进网络内的可访问性和透明度，ManyFishes目前使用Google Drive存储库与合作者沟通，包括Google Docs（例如研究材料、方案和手稿）、Google Sheets（例如数据输入和维护）、Google Forms（例如调查和注册）和Google Slides（例如演示文稿、常见问题解答）。说明程序的视频以及刺激物和测试设备的图片也可从存储库访问。

ManyFishes的主要目标是增加比较认知研究中使用的鱼类样本的数量和多样性。为实现这一目标，ManyFishes旨在1）促进研究人员和机构之间的合作，2）开发标准化且适用于不同物种和环境的程序，3）促进开放科学工具在鱼类行为研究中的应用。通过促进跨学科和动态协作，ManyFishes使得能够从多个视角研究关键科学问题，从而更全面地理解物种行为和认知的广度。

ManyFishes 1：抑制控制研究

ManyFishes的第一项实证研究（ManyFishes 1）专注于抑制控制（inhibitory control）的研究。抑制控制被定义为抑制自动、冲动或习惯性反应以支持更适当反应的能力——这是执行功能（executive functions）的一个基本组成部分。这种能力是广泛关键决策行为的基础，例如在捕食者或更高等级同种个体存在时取食，以及探索新环境以获取资源。它也被广泛认为与一般智力（general intelligence）和认知能力（cognitive competence）密切相关。

在鱼类中，抑制控制使裂唇鱼（Labroides dimidiatus）能够违背其偏好取食以避免失去客户，使尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）雌鱼（口孵者）克服吞食后代的诱惑，并使幼年大麻哈鱼（Oncorhynchus keta）和孔雀鱼（Poecilia reticulata）在高捕食压力下迅速停止觅食活动。目前的抑制控制文献似乎表明，鱼类在表现和机制层面与其他脊椎动物类群（如哺乳动物和鸟类）表现出相似性。

然而，迄今为止，鱼类的抑制控制研究几乎完全局限于单个实验室或小组，他们使用小样本和单一（或少数）物种，从而阻碍了对现有证据进行广泛比较和解释。ManyFishes 1的目标是双重的：首先，建立一个庞大的、物种多样化的数据集，以更好地理解抑制控制在鱼类中的进化；其次，证明ManyFishes项目的功能性和可行性——这是其他ManyX网络（例如Many Primates）也采用的方法。

ManyFishes 1使用一个广泛应用的范式——圆筒任务（cylinder task）的标准化版本来评估不同物种的抑制控制能力。在该任务中，受试者必须成功“绕开”一个透明圆筒，通过侧面的开口获取食物奖励，而不是直接冲向它并撞到圆筒（这被视为抑制失败）。圆筒任务在概念和方法上都是ManyFishes 1的理想选择。事实上，最近一项大规模比较研究发现，绝对脑体积（absolute brain volume）最好地预测了36种哺乳动物和鸟类在圆筒任务中的表现，并且在灵长类动物中，食性广度（dietary breadth）是认知技能的关联因素。因此，ManyFishes 1不仅代表了填补脊椎动物抑制控制文献空白的独特机会，也为探索鱼类认知进化的潜在关键驱动因素（包括脑大小和生态学）提供了机会。此外，圆筒任务是一种相对简单、微创且多功能的程序，已用于测量多种动物的不同认知技能，包括鱼类，因此适用于大团队比较研究。

ManyFishes 1的一个关键方法学创新是修改了标准的抑制控制程序，以减轻某些担忧，例如先前对透明表面经验的影响。为了促进更大的可比性，我们引入了一个适应阶段，旨在使受试者对任务装置的接触均等化。在此阶段，所有受试者，无论先前经验如何，都被系统地依次引入每个实验组件。特别是，一个圆筒熟悉期允许受试者在两天内自由探索装置，随后是一系列强制试验，要求它们进入和退出圆筒。虽然这种设计不能完全消除先前透明材料经验的潜在影响，但它确保了所有个体获得与圆筒本身同等的、受控的经验——为评估抑制控制表现提供了更标准化的基础。

ManyFishes 1最近已完成数据收集，现已进入分析阶段。当前数据集涵盖了22种淡水和海洋硬骨鱼类的444个个体，代表了迄今为止对辐鳍鱼的最大采样。作为联盟的第一个实验工作，ManyFishes 1在物种选择上特意不那么严格。具体来说，它采用了一种机会主义的方法来选择物种，在实际考虑因素与项目的科学目标之间取得平衡。重要的是，优先考虑易于获取且与实验程序兼容的物种，确保数据收集可以在多个地点和研究小组中可靠地进行。虽然考虑了跨物种的代表性，但ManyFishes 1的主要目的是确定在鱼类中进行协调、大规模认知研究的可行性，从而作为更广泛倡议的概念验证。通过承认可访问性、方法一致性和鱼类多样性之间的权衡，ManyFishes 1提供了一个可以指导网络内未来努力并为大规模比较研究的最佳实践提供信息的框架。

即将进行的分析将检验物种、自然史、年龄、性别、试验次数和测试地点对表现的影响。此外，系统发育方法将允许重建抑制控制在鱼类中的进化历史——这是其他大团队科学项目（例如Many Primates）成功采用的方法。最后，该数据集将使得能够将鱼类在圆筒任务中的表现与其他脊椎动物类群（包括哺乳动物和鸟类）进行比较，有助于解决我们理解脊椎动物抑制控制方面长期存在的空白。通过这第一项研究，ManyFishes旨在激发进一步的合作，为未来大规模的鱼类认知研究提供一个平台。

ManyFishes“N”：未来方向

ManyFishes 1目前的结构为跨物种、研究小组和机构进行一致、协作的研究提供了一个多功能的模板。这种方法允许通过改变方法的各个方面来广泛扩展原始范围。所谓的衍生项目已经存在于其他大团队科学团体中（例如ManyBabies）。以ManyFishes 1为例，一项衍生研究可能涉及使用社会性奖励（而非食物奖励；例如，接触同种个体），这在研究高度社会性的物种和/或减轻外部动机变量（例如，饥饿或饱腹感水平）的影响时特别合适。更重要的是，ManyFishes作为一个多功能的平台，用于探索该领域广泛的基础研究问题，包括生活史和社会性等变量如何塑造鱼类的认知。

生态学、个体发育、饲养条件和经验方面的生活史差异会显著影响受试者在行为或认知任务中的表现。例如，裂唇鱼在生物市场任务（一种模拟野外清洁者-客户互利共生的二元选择任务）中的表现随其自然生态复杂性的变化而变化：来自丰富环境（即客户物种和清洁者密度和多样性高）的个体比来自贫瘠环境的个体表现更好。个体发育期间环境质量的改变也会永久影响受试者后期的学习能力；例如，经历摄食制度变化（从低到高或反之）的慈鲷在联想学习任务中表现优于喂食恒定量的个体。

用于实验的鱼类来自多种来源，包括野生捕获、圈养繁殖、甚至是在圈养环境下繁殖到驯化程度的品系。驯化动物可能由于人工选择和/或逃避了塑造野生种群行为的多方面选择组合而受到独特的进化压力。因此，驯化受试者可能在人工环境中设计和呈现的任务中表现优于其野生对应个体，特别是当这些任务需要训练或习惯与人类实验者互动时。然而，反之亦然：圈养个体和驯化品系可能在生态相关任务中表现出较野生对应个体更差的性能， due to a lack of experience。系统地和有意地纳入驯化和野生种群（或物种）是ManyFishes研究设计的一个重要目标。这些数据可以纳入统计模型以解释研究样本中可能存在的变异。或者，测试能够获得驯化和野生种群的物种子集可以对这类变量的影响进行更稳健的分析。

鱼类在社会性水平上也存在差异，这在群体大小通常受空间限制（例如水族箱尺寸）的圈养环境中可能成为一个问题。许多物种是高度社会性的，形成鱼群，个体在其中进化出对同种个体的依赖，以成功导航环境、避免捕食、觅食和寻找配偶。因此，自然依赖群体动力学和社会学习的社会性鱼类在更孤立的环境中可能表现不同，因为返回同种个体身边的动机可能压倒消耗食物奖励的动机。例如，来自高度社会性物种的慈鲷个体在隔离饲养时，在空间任务中的表现显著差于群养对应个体。同样，社会剥夺的虹鳟在主动回避认知任务中表现出严重的学习缺陷。为了减轻社会隔离及相关的高压力，存在各种实验策略。例如，可以在隔离受试者附近放置一个包含社会伙伴的相邻水族箱，允许与同种个体直接视觉接触。将嗅觉线索与视觉线索结合（例如使用网状隔板）也有助于减少隔离期间的焦虑。或者，可以在水族箱中引入镜子以创建同种个体的图像；然而，尚需确定这些策略是否对特定物种是必要的，以及就镜子而言，它们是否对能够自我识别的物种有效。这些方法应用的不一致可能导致表现上的差异并影响跨物种研究。

调查进化的主要驱动因素（如生活史和社会行为）如何影响鱼类的认知能力，需要对广泛物种、生态环境和背景下的认知表现进行深入检查。这种水平的探究可以通过大团队科学协作努力（如ManyFishes项目）更有效地实现。

ManyFishes的挑战与解决方案

建立一个大团队科学网络本身具有挑战性，需要协调多个实验室、标准化协议以及仔细管理数据收集和分析。当焦点是像鱼类这样的系统发育多样性类群时，这些困难会放大。与在其他大团队科学倡议（例如ManyBabies, ManyDogs, ManyBirds, ManyPrimates）中研究的 largely monophyletic 类群不同——鱼类包含一个非单系群，具有非凡的多样性。这种多样性使网络发展的每个阶段复杂化，从选择代表性物种和设计标准化检测方法，到以有意义地捕捉认知模式而不过度简化或混淆不同谱系的方式解释跨物种比较。因此，虽然大团队科学网络已被证明对相对连贯的脊椎动物类群有效，但为鱼类创建类似的协调框架代表了一项更加艰巨的科学和后勤任务。

首先，为ManyFishes研究选择物种需要仔细、有意的考虑。如果没有关于纳入哪些物种的深思熟虑选择，可能极其困难——甚至不可能——就生态因素或共享进化历史如何影响鱼类认知和行为变异的模式得出可靠的推论。该群体的非单系性质进一步复杂化了这项任务，因为谱系在形态、神经结构、生活史和感觉系统上存在深刻差异。在像ManyFishes这样的合作倡议背景下，因此必须提供关于物种选择的明确指导，平衡后勤可及性、方法适用性以及系统发育和生态代表性。应对这一挑战将有助于潜在合作者设计研究，最大化网络的可解释性和比较能力，同时承认鱼类多样性所施加的固有局限性。

此外，在遵守伦理指南的同时开发和应用相似程序可能是一项艰巨的任务，而这些指南在不同国家和附属机构之间存在显著差异。虽然后者在自由选择和/或被动程序的背景下（如同ManyFishes 1的情况）不太可能构成重大问题，但在寻求伦理委员会批准涉及更侵入性程序（例如采用长期操作条件反射技术或需要脑组织分析的程序）的研究时，可能会变得特别具有挑战性。作为其合作性质的一部分，ManyFishes旨在促进小组成员之间共享伦理批准过程中使用的材料和文件，从而确保协议在整个合作中满足尽可能高的伦理标准。通过在项目生命周期内建立共享知识和持续改进的文化，ManyFishes成为改进3R原则（包括减少和优化）的宝贵贡献者。

与其他大团队科学联盟一样，ManyFishes致力于开发标准化的认知测试——或测试组合——以应用于广泛的物种。在许多情况下，收集的数据量化了一个物种完成任务的成功程度。然而，对不同物种使用相同的程序也可能导致观察到某个特定物种无法完成某项任务，原因是外部因素（即与认知能力本身无关），例如实验者偏差和实验误差， within or across testing sites。为了减轻这些影响，实验应由实验室/小组/机构合作伙伴的代表协作设计，以确保方法的一致性，同时促进实验设置、地点相关信息（例如装置比例、水族箱尺寸、社会群体大小）和影像资料（例如演练和样本视频）的记录和共享。为了更好地控制潜在的实验者效应，大团队科学研究可以进一步受益于使用低成本、开源自动化系统进行数据收集和分析。此类措施确保了方法和数据解释的内部一致性，同时促进对差异进行透明讨论，以在参与小组之间达成共识观点。

物种未能或成功表现出特定认知能力的另一个可能解释是，设计用于测量它的任务或检测方法缺乏生态效度（ecological validity）。例如，依赖特定感觉系统（例如视觉、嗅觉）的物种可能在使用相同模态的任务中表现更好。即使在同一个感觉系统内，物种也可能依赖不同的线索；例如，孔雀鱼在视觉辨别食物斑块大小方面比辨别食物数量更准确，推测是由于其社会性觅食习惯。类似地，裂唇鱼在生物市场任务中表现优于非人灵长类物种。因此，在评估物种的认知能力和/或选择手头任务时，考虑预期任务的生态相关性水平至关重要。也就是说，最初看似跨物种比较障碍的因素可以在框架内转化为机遇：物种未能完成任务可能为生态因素如何塑造认知提供有意义的见解。通过这种方式，ManyFishes能够更准确地评估认知能力的种间变异。

除了种间实验设计考虑因素外，还有种内——个体层面——的方面需要考虑。动机因素，如饥饿、奖励类型和压力水平，会影响个体间的表现测量。例如，为解决空间任务以获得接触雌性和庇护所机会的慈鲷，其皮质醇水平较低，并且比那些未解决任务的个体更投入任务。类似地，观察过受过训练的同种个体解决迷宫的金鱼，通常比没有观察过的个体动机更低，更可能接受食物奖励。种内变异性对ManyFishes构成了显著挑战，因为该项目主要关注种间行为变异。确切地说，这种变异性可能使选择适当的样本量复杂化：增加跨地点或研究小组的重复可能无意中放大种内变异，而小或不平衡的样本则存在统计功效不足或潜在偏差的风险。虽然此类问题可以通过统计建模部分解决，但它们可能仍然需要在研究设计中仔细考虑。无论如何，重要的是保持开放态度，通过关注有限数量的物种 across multiple laboratories 来研究个体和群体水平的差异。这种方法将允许足够大的样本量，以有效分析个体层面的性状变异。

最后，大团队科学团体面临着与资源可及性相关的独特挑战，这在国家和机构之间差异巨大。与美国、澳大利亚、英国和西欧相比，许多国家在显著的资源限制下运作。为了通过开放科学实践促进包容性和全球可及性，ManyFishes需要促进1）开发适应性强且超出当前经济和地理界限可行的方案和方法学（例如，使用本地资源有助于限制测试设备进口相关的成本），2）提供免费培训资源，如在线教程和研讨会，以帮助资源不足群体成功实施其研究（例如，允许将方案翻译成多种语言），3）创建开放获取数据库以加强国际协作和资源共享，这些数据库也可以作为全球社区成员之间经验交流的平台，以及4）通过会议、出版物、外展和社交媒体，向尽可能广泛的受众推广/提高ManyFishes的知名度。对ManyFishes而言，促进包容性尤为关键，因为资源不足地区的研究人员可能接触得到未被充分研究或稀有/濒危的鱼类物种和生态系统。建立此类合作将使ManyFishes能够实现对鱼类种群和生态更全面、更具全球代表性的理解，而不是局限于有限的地理区域。

ManyFishes的科学与社会影响

由于其大规模、广覆盖的合作性质，ManyFishes可以作为创建大型、共享和开放的鱼类比较认知数据库的起点。类似的数据库已经存在于鱼类科学的其他领域和领域，最著名的是FishBase，它涵盖了广泛物种的大量生物学数据，以及更具体的数据库，如fair-fish数据库（前身为FishEthoBase），用于鱼类福利信息。这些数据库不仅对科学界，而且对公众来说都是宝贵的资源，使研究人员能够自由访问和分析大型数据集，提供现有知识的全球视角，同时突出文献中的关键空白。在其他情况下，研究人员通过广泛的文献综述为自己特定的主题形成了数据库，例如排水流域中淡水鱼物种的出现。这些例子凸显了此类大规模数据存储库在鱼类科学中的实用性和需求。考虑到所研究（和未研究！）鱼类物种的巨大多样性，将此类数据整理到一个有凝聚力的、集中化的平台中，对于推进我们对鱼类行为和认知的理解具有巨大潜力。

就ManyFishes而言，一个开放数据库可用于识别跨空间、时间和群体的系统和进化行为模式，正如拟议的宏观行为（macrobehavior）领域所述，以及其他因素（如环境变化）如何影响认知能力。此外，考虑到鱼类的极端多样性，这样的存储库可以扩展到包括神经解剖学测量——如大脑结构（相对和绝对）和分区（例如端脑、视顶盖、小脑、大脑皮层、皮层下）的大小。比较神经解剖学方法将为1）大脑结构与功能之间的联系，2）生成关于特定大脑区域在认知过程中作用的假设，以及3）创建大脑缩放和认知进化的计算和理论模型提供关键见解。

一个大型、开放和集中化的数据库将通过克服付费墙和碎片化来源等障碍，极大地改善对宝贵数据的访问。与嵌入个别出版物中的数据（通常格式和上下文不一致）不同，一个开放的共享平台能够高效地发现、整合和比较跨物种和区域的数据集。这促进了全球研究人员，特别是资源有限环境下的研究人员的公平访问，并支持稳健的荟萃分析和大规模生态评估。通过减少冗余和增强数据重用，这样的数据库培养了科学效率、透明度和协作——对于解决鱼类科学中复杂的全球性问题至关重要。

福利与保护

ManyFishes的建立使得合作能够用于评估鱼类科学的 virtually any area。例如，鱼类福利和保护领域代表了协作认知研究可以产生重大影响的关键领域。鱼类经常被忽视，尤其是与陆生动物相比。然而，越来越多的科学证据支持鱼类能够体验疼痛和恐惧的观点。通过比较鱼类的认知能力与其他研究更深入的脊椎动物的认知能力，我们可以深入了解它们的行为和情感需求。关于鱼类认知和问题解决能力的研究——包括本综述中强调的那些——已经证明它们拥有与哺乳动物和鸟类相当的认知水平。这些知识有可能挑战将鱼类视为被动和无知觉存在的传统观点，从而鼓励在其护理和管理中采取符合伦理的实践。例如，简单地在鱼缸中添加环境富集（environmental enrichment）已被证明可以增强几种物种的认知能力。类似地，最近的工作表明，认知富集技术改善了斑马鱼的长期福利。

提高对鱼类认知的认识不仅可以提高实验室受试者的伦理标准，还可以促进公众对养殖鱼类饲养条件的更多关注，从而促进制定更健全的保护政策。事实上，最近的消费者态度调查强调了对水产养殖中更好福利标准日益增长的需求。例如，2024年在欧盟进行的一项调查显示，9000名参与者中有91%主张加强对鱼类的保护，尽管对水产养殖实践的普遍了解被发现很少（只有46%的受访者熟悉鱼类的养殖方式）。此外，虽然71%的受访者同意鱼类能够感觉疼痛，但公众对鱼类感知力和福利的理解仍然有限。这种意识上的差异凸显了更深入了解鱼类认知的必要性，这可能在对公众观念和政策的重塑中发挥关键作用。

通过加深我们对鱼类认知的理解，ManyFishes的研究可以使人类与鱼类互动和保育工作的伦理影响受到更多关注。随着社会越来越关注动物福利，将认知研究融入鱼类保护策略中，有望在鱼类科学内推广更合乎道德和可持续的实践。

结论

在过去的几十年里，对鱼类认知的兴趣大幅增长。然而，现有的大部分研究都是在相对孤立的情况下进行的，各个团队独立工作，依赖小的、通常在分类学上狭窄的样本。虽然鱼类的非凡多样性为检验生态和进化压力如何塑造认知提供了独特的机会，但它也为收集允许跨物种比较和 generalization 的大规模数据库带来了重大挑战。ManyFishes项目——一个利用庞大而多样化的研究社区的基层大团队科学合作——旨在通过促进更广泛的采样多样性和在鱼类比较研究中实施标准化方法来应对其中一些挑战。除了其科学贡献之外，ManyFishes还作为一个重要的概念验证，更广泛地塑造鱼类比较研究的未来轨迹和完善。尽管该倡议无法解决研究如此多样化和非单系群所固有的所有问题，但它提供了一个平台来促进对话、完善实验设计并协调各实验室间的努力。从长远来看，ManyFishes旨在成为该领域的变革力量，整合行为数据、伦理框架和跨物种见解，以推进鱼类认知和行为科学。