综述：Thinopyrum属植物作为遗传资源：提高小麦和饲料作物的耐盐性，以促进可持续农业发展

《Frontiers in Plant Science》：Thinopyrum species as a genetic resource: enhancing salt tolerance in wheat and forage crops for sustainable agriculture

薄草属物种因耐盐机制（如Na?排除、K?/Na?比值维持）及多基因协同作用（主要定位于3和5号染色体组），通过 amphiploid（异源多倍体）、 introgression（ introgression）等手段已成功导入小麦，培育出耐盐牧草和粮食作物。转录组与蛋白质组学揭示了抗氧化、离子转运、渗透调节等关键通路，但多数基因功能尚未解析。未来需结合基因组编辑、多基因聚合等策略，推动耐盐作物在盐碱地（如渤海湾沿海）的应用开发。

　　
薄草属（Thinopyrum）物种的耐盐机制及其在作物改良中的应用研究

一、薄草属的植物分类与生态分布
薄草属作为禾本科的野生近缘种，其染色体组包含E或J（即E_b）基因组，在分类学上曾归属于小麦属（Triticum）、柱麦属（Agropyron）、虎尾草属（Elymus）等多个属别。该属包含14种不同倍性水平的物种，从二倍体（14n=14）到十倍体（70n=70）不等，其中值得注意的是三倍体的海小麦（Th. distichum）和四倍体的海滨碱茅（Th. junceiforme）等物种。地理分布上，这些植物主要生长在波罗的海、地中海及北海沿岸的盐渍化环境中，Th. distichum则在南非沿海地区有天然分布。

二、耐盐机制的生物学基础
1. 离子调控系统
薄草属通过多重机制维持细胞内离子平衡：Th. ponticum（高秆黑麦草）能通过根系选择性吸收钾离子（K?）抑制钠离子（Na?）向地上部分的运输，其K?/Na?比值可达1.41，显著高于普通小麦品种。这种离子选择机制在多个物种中均得到验证，例如Th. elongatum（细枝碱茅）和Th. bessarabicum（贝加尔海滨黑麦草）的根系均能维持0.8以上的K?/Na?选择性吸收。

2. 代谢适应系统
耐盐物种表现出独特的代谢特征：在盐胁迫下，Th. ponticum的叶片中可溶性糖和脯氨酸含量分别提升至42%和58%，这些相容溶质通过渗透调节维持细胞膨胀。蛋白质组学研究显示，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性在耐盐品种中比对照高2-3倍，有效清除活性氧簇（ROS）。

3. 遗传调控网络
染色体定位研究表明，耐盐性主要由3号和5号染色体群共同调控。在Th. elongatum中，3E、4E、7E等染色体携带关键耐盐基因，其剂量效应呈现显著相关性。例如，3E染色体段的表达可使小麦在150 mM NaCl胁迫下产量提高40%。最新研究发现，Th. intermedium的10.9 Gb基因组中，5J染色体上的耐盐基因簇对维持细胞膜完整性起关键作用。

三、耐盐性状的遗传转化
1. 宏观基因组改良
通过远缘杂交技术，已成功将耐盐基因导入小麦品种。例如：
- 普通小麦×Th. ponticum的BC1和BC2世代植株可在350 mM NaCl下存活30天
- CS-Th. elongatum amphiploid（2n=28）的K?/Na?比值达1.32，较普通小麦提高65%
- 7AL•7el1L亚源线（Th. ponticum与小麦的染色体易位）的耐盐性提升达2.8倍

2. 分子辅助育种进展
基于SSR标记和基因组测序技术，已鉴定出多个耐盐基因位点：
- Th. elongatum的3E染色体上的Na?转运基因（类似SOS1）
- Th. bessarabicum的5J染色体上的K?通道基因
- Th. distichum的7J染色体上的相容溶质合成酶

四、表型组学与分子机制解析
1. 转录组学发现
- Th. ponticum在150 mM NaHCO3胁迫下，叶片和根系分别鉴定出1833和1536个差异表达基因（DEGs）
- 功能富集分析显示，抗氧化通路（如APX7基因簇）和离子转运基因（如HKT1家族）的表达量提升最显著
- MYB转录因子家族在Th. elongatum中表达量增加3-5倍，调控细胞壁强化和渗透调节

2. 蛋白组学新发现
- 盐胁迫下，耐盐品种的根系蛋白组中离子转运蛋白占比达18%，显著高于对照
- 膜结合蛋白（如Rh蛋白）的磷酸化修饰水平提升2.3倍，增强细胞膜修复能力
- 抗氧化酶复合体的组装效率提高40%，MDA含量降低至敏感品种的1/5

五、应用前景与技术创新
1. 畜牧业应用
- Th. ponticum作为优质牧草，其干物质产量在ECe=9.08 dS/m2的盐碱地可达5230 kg/ha
- 改良后的Tritipyrum（小麦-黑麦草杂种）品种在河北滨海盐碱区种植，每公顷可产鲜草1.2吨，蛋白含量达18.5%

2. 作物改良策略
- 基于基因组编辑技术开发"耐盐双核小麦"（3E•5J染色体亚源），田间试验显示其在0.5%盐渍土壤中增产达22%
- 创建盐碱地专用基因库，已收录37个耐盐基因的特异性标记
- 开发多组学联合分析平台，整合转录组、蛋白质组和代谢组数据，预测准确率达89%

3. 基础研究突破
- 解析Th. elongatum的3E染色体上耐盐基因的调控网络，发现ABA信号通路与MAPK激酶的级联激活机制
- 建立盐胁迫响应基因的"表达谱-蛋白质互作"图谱，揭示28个关键蛋白的协同作用网络
- 通过单细胞RNA测序发现，耐盐品种的根表皮细胞具有独特的离子转运模式

六、挑战与未来方向
当前研究面临的主要挑战包括：
1. 基因剂量效应的非线性表现（如3E染色体亚源超过2拷贝时耐盐性反而下降）
2. 盐碱胁迫的时空特异性对基因表达的影响尚未完全解析
3. 耐盐基因的细胞定位与亚细胞分布机制不明

未来研究应重点突破：
- 开发盐胁迫响应基因的时空动态图谱
- 构建基于CRISPR-Cas9的耐盐基因编辑平台
- 建立多环境盐碱地作物表型评价体系

本研究系统总结了薄草属物种的耐盐机制，特别是其离子调控网络、代谢适应策略和遗传改良路径，为盐碱地作物生产提供了理论支撑和技术指南。通过整合基因组学、转录组学和代谢组学方法，未来有望实现耐盐性状的精准设计育种，推动盐碱地农业的可持续发展。