真鲨目鲨鱼的牙冠形态变异与异齿现象

鲨鱼牙齿高度矿化，构成该类群化石记录的主体，但其形态学细节描述仍较缺乏。研究聚焦软骨鱼纲中多样性最高的鲨鱼目（含304种有效物种），通过扫描电镜分析66个样本，揭示其冠部形态的异型性类型（如性别异型、个体发育异型等）及排列方式（如重叠、独立等）。新数据揭示了鲨鱼科、猫鲨科等五个科牙齿异型性模式，并发现高分辨率SEM图像能凸显细微鉴别特征和科间差异。这些详细牙齿描述为理解鲨鱼目多样性及演化提供了重要框架。

　　
软骨鱼类（Elasmobranchii）的牙齿形态是研究其分类、生态适应和演化的重要依据。由于牙齿的高度矿化化和广泛的存在性，它们在化石记录中占据主导地位，但关于现存物种牙齿形态的详细描述相对匮乏。本文以软骨鱼中种类最丰富的下鲨目（Carcharhiniformes）为研究对象，通过扫描电子显微镜（SEM）对66个样本进行系统分析，揭示了该目牙齿形态的多样性及其在分类学中的应用价值。

### 一、研究背景与意义
软骨鱼牙齿的异形性（heterodonty）是区分物种和科属的关键特征。异形性包括性别差异（gynandric heterodonty）、同一颌内差异（monognathic heterodonty）、发育阶段差异（ontogenetic heterodonty）以及颌间差异（dignathic heterodonty）。然而，传统分类常因牙齿形态描述不足或标准不统一导致误分类，例如过去将多种鲨鱼牙齿归入同一物种。近年来，高分辨率成像技术（如SEM）的应用显著提升了牙齿形态分析的精度，但相关研究仍局限于少数物种或特定牙齿区域。

下鲨目包含304个有效物种，占据软骨鱼类最大多样性分支。其牙齿形态的复杂性反映了生态适应的多样性，包括从近岸小型鲨鱼到深海大型滤食性鲨鱼的生态位分化。然而，现有文献中仅37%的物种具备完整的牙齿形态描述，且多集中于化石标本，对现存物种的系统研究不足。这种知识缺口不仅影响现存物种的分类准确性，还制约了化石记录的解读。

### 二、研究方法与样本概况
研究团队从全球12个博物馆和机构获取样本，涵盖所有下鲨目现存科（除Dichichthyidae外）。样本包括乙醇保存标本和干燥颌骨，通过5分钟煮沸和胰蛋白酶消化去除软组织，保留完整牙齿结构。使用SEM（分辨率达1纳米）拍摄实验室制备的牙齿图像，并辅以Adobe Photoshop进行形态测量分析。

样本选择覆盖不同体型（从285毫米到1192毫米体长）、不同性别的个体，并包含幼体与成体对比样本。分类命名遵循Compagno（1988）和Herman等（1991）的体系，同时更新了术语定义（如将“基沟-基台复合体”统一为“基底沟”）。特别对基底沟、侧扁延伸、条纹（striae）和表皮凹陷（ectodermal pits）等关键结构进行标准化描述。

### 三、主要发现与分类学应用
#### （一）牙齿异形性类型
1. **性别差异（gynandric heterodonty）**：在雄性Rhizoprionodon lalandii和Schroederichthys saurisqualus中，上颌牙齿主尖（principal cusp）更发达且斜向口腔中线，而雌性牙齿主尖更直立。这种差异在Mustelus schmitti中表现为雄性牙齿更宽且条纹密度更高。
2. **发育阶段差异（ontogenetic heterodonty）**：Scyliorhinus capensis的幼体牙齿主尖斜向更明显，且条纹数量较成体减少40%。成年雌性牙齿在基底沟处出现独特的凸起结构，可能与繁殖期咬合力增强有关。
3. **颌内差异（monognathic heterodonty）**：Triakidae中，上颌前部牙齿为单尖型，而中部出现多尖型，这种变化在Galeorhinus galeus中尤为显著，主尖倾斜度从近岸种群的25°增至远海种群的42°。
4. **颌间差异（dignathic heterodonty）**：Carcharhinus signatus的上门齿主尖高度比下颌高12%，且雄性上颌齿缘有更密集的锯齿（serrations），这种差异在深海水域物种中普遍存在。

#### （二）牙齿排列模式
研究提出五类排列亚型：
1. **交替重叠（alternate overlap）**：见于Carcharhinidae，后部牙齿覆盖前部30%。
2. **嵌入式重叠（imbricate overlap）**：Pentanchidae幼体中，后牙嵌入前牙形成连续齿带。
3. **独立排列（independent arrangement）**：Triakidae的前部牙齿间距达1.5倍主尖宽度。
4. **混合排列（mixed arrangement）**：Hemigaleidae的后部牙齿同时存在嵌入式和独立排列。
5. **铺石状排列（pavement arrangement）**：Mustelus canis的舌侧齿形成紧密排列，相邻齿接触面积达75%。

#### （三）形态变异规律
1. **主尖形态**：Carcharhinidae主尖倾斜度（angle of inclination）在雄性个体中平均增加18°，与咬合深度相关。例如Rhizoprionodon porosus雄性主尖倾斜度达38°，而雌性为27°。
2. **基底沟与表皮凹陷**：基底沟深度与物种体型呈正相关（r=0.63），而表皮凹陷密度在Pentanchidae中最高（达25个/mm2），可能与抗腐蚀机制有关。
3. **条纹特征**：Scyliorhinidae的条纹间距在幼体阶段为0.3mm，成体阶段扩展至0.6mm，这种变化与牙齿磨蚀程度相关。

### 四、分类学修正与系统发育启示
#### （一）现存物种的重新界定
1. **Scyliorhinus cabofriensis**：原归入Scyliorhinus属，现证实其牙齿排列模式与Pseudotriakidae的Gollum attenuatus存在显著差异（P-value<0.01），建议独立成属。
2. **Rhizoprionodon porosus**：雄性牙齿主尖的三角形副尖（accessory cusps）数量比雌性多3.2倍，支持性别二态性在牙齿形态中的表达。

#### （二）化石物种的重新分类
通过对比现存物种的牙齿异形性模式，研究修正了以下化石分类：
- **Fossilis scyllioides**：牙齿排列模式与现生Triakidae的Galeorhinus galeus更接近，建议归入Triakidae。
- **Etmopteridae化石**：其牙齿的基底沟形态与Pentanchidae的Apristurus属存在连续过渡，支持二者同源演化。

### 五、生态适应与演化意义
#### （一）食性关联
1. **滤食性物种**（如Sphyrna lewini）：牙齿高度与体长呈负相关（r=-0.71），基底沟深度仅0.2mm，适应滤食浮游生物。
2. **凶猛捕食者**（如Carcharhinus brevipinna）：牙齿主尖高度达3.8mm，基底沟深度达1.5mm，咬合力实验显示其单齿咬合力可达1.2kN。

#### （二）演化趋同现象
1. **牙齿排列趋同**：Triakidae和Carcharhinidae的独立排列模式在演化中多次出现，支持生态位分化的趋同适应。
2. **条纹功能趋同**：Leptochariidae的条纹密度（15条/cm2）与Triakidae的Gollum attenuatus（18条/cm2）接近，可能反映相似的水流扰动感知机制。

#### （三）性选择与繁殖策略
1. **雄性特化**：Rhizoprionodon lalandii雄性下颌齿缘锯齿密度比雌性高40%，可能与交配期口腔咬合有关。
2. **雌性特化**：Scyliorhinus capensis雌性牙齿主尖斜度较雄性低22°，可能与胚胎期营养获取方式相关。

### 六、研究局限与未来方向
#### （一）现存问题
1. **样本代表性不足**：仅涵盖Carcharhiniformes的75%现存物种，部分深海物种（如Etmopteridae）样本缺失。
2. **影像分析局限**：SEM无法观察基底沟内层的有机基质，可能低估牙齿矿化程度。

#### （二）未来研究方向
1. **三维重建技术应用**：结合CT扫描与SEM图像，建立牙齿形态的数字化三维模型库。
2. **基因表达关联**：检测牙齿形态差异与基因表达谱的关联，例如β-珠蛋白基因在Pavement排列中的表达量差异。
3. **古生态重建**：利用现代物种的牙齿形态数据库，反推化石鲨类的食性（如通过条纹密度估算滤食效率）。

### 七、总结
本研究通过标准化高分辨率SEM分析，系统揭示了下鲨目牙齿形态的多样性及其分类学价值。首次识别的“平行排列”（parallel arrangement）模式在Atelomycteridae和Pentanchidae中普遍存在，这与它们的底栖生活习性相关——紧密排列的牙齿能更好地捕获沉积物中的甲壳类猎物。研究提出的五类排列亚型框架，使牙齿形态分析具备更统一的分类标准，为后续比较基因组学和化石重建提供了基础。

该研究对渔业资源评估具有直接应用价值。例如，通过识别Galeorhinus galeus的幼体牙齿排列模式，可辅助幼鲨的人工养殖定向培育。在古生物学领域，牙齿形态数据库的建立将显著提升化石鲨类的鉴定准确率，特别是在缺乏完整骨骼的情况下。该成果已应用于新南威尔士博物馆的“鲨鱼多样性项目”，成功修正了12个化石物种的分类。