兽脚亚目恐龙Berthasaura leopoldinae的生长动态、骨骼年代学及其组织变异特性

《The Anatomical Record》：Growth dynamics, skeletochronology, and histovariability of the theropod dinosaur Berthasaura leopoldinae

本文对白垩纪晚期伯撒萨乌拉（Berthasaura leopoldinae）MN 7821-V的股骨、胫骨和腓骨进行骨组织学分析，发现其骨骼以平行纤维骨为主，混合纤维层状骨，呈现慢生骨组织特征。通过生长线（LAGs）和年轮（annuli）分析，结合多种计算模型，推断该个体年龄约为3-4岁，未达完全成熟。研究指出不同骨骼元素间的显微结构变异显著，单骨分析可能导致代谢推论偏差，多元素采样可提高年龄和生长动力学推断的准确性。

　　
本文针对巴西晚白垩世发现的角龙类恐龙伯萨萨乌尔（*Berthasaura leopoldinae* MN 7821-V）的骨组织学进行了系统性分析，并结合多元素采样方法探讨了古生物学研究的潜在误差。研究选取了该个体的股骨、胫骨和腓骨进行组织切片，通过显微观察和骨骼生长周期分析，揭示了其骨骼发育特征及生长模式，并对比了其他角龙类恐龙的显微结构差异。

### 核心发现与科学意义

#### 1. **骨骼显微结构特征**
研究显示，MN 7821-V的股骨和胫骨以平行纤维骨为主，局部夹杂纤维板状骨。平行纤维骨的沉积速度较慢，通常与较低的骨代谢速率相关，这在早期恐龙中较为常见。而纤维板状骨则由快速沉积的编织骨和板状骨构成，多见于成长期的快速生长期骨骼。腓骨的显微结构与其他骨骼存在显著差异，其主体为纤维板状骨，并可见多量初级骨单位（osteons），这提示腓骨可能经历了更剧烈的应力重塑。

#### 2. **生长周期与年龄估算**
通过检测骨骼中的生长线（lines of arrested growth, LAGs）和年轮样结构（annuli），结合逆推算法（retro-calculation models）可推断该个体处于亚成年阶段。具体而言：
- **股骨**：发现2条生长线，经逆推计算后显示该个体至少存活3-4年。
- **胫骨**：同样检测到2条生长线，年龄估算为3岁。
- **腓骨**：因结构特殊（无骨髓腔），保存了3条生长周期记录，年龄估算为3岁。

值得注意的是，不同骨骼的年龄估算存在差异，例如股骨的逆推结果（4岁）高于胫骨（3岁）和腓骨（3岁）。这种差异归因于骨髓腔扩张对早期生长记录的侵蚀程度不同，且腓骨因解剖位置特殊（非承重骨）可能保留了更完整的生长周期。

#### 3. **多元素采样对古生物学研究的修正作用**
研究强调，仅通过单一骨骼元素（如股骨或腓骨）进行年龄估算可能存在偏差。例如：
- **股骨**的骨髓腔占比高达45.9%，导致其内层生长记录被部分破坏，需通过逆推模型补充缺失数据。
- **腓骨**因骨髓腔未完全发育，保留了完整的生长周期记录（3条），其年龄估算与股骨、胫骨结果一致。
- **胫骨**的骨髓腔占比38.9%，介于股骨和腓骨之间，年龄估算相对准确。

通过多元素交叉验证，研究揭示了以下关键问题：
- **生长模式异质性**：股骨和胫骨以平行纤维骨为主，显示较慢的生长速率；而腓骨的纤维板状骨结构表明其承受了更剧烈的应力变化，可能对应不同的生长阶段。
- **组织重塑的年龄关联性**：个体在死亡前未完全达到成年骨骼的成熟度（如缺乏外层板状骨沉积），与形态学观察（如未闭合的神经骨管和关节面骨化程度）一致，支持其处于亚成年阶段。

#### 4. **与同类恐龙的对比分析**
研究将MN 7821-V的显微结构与其他角龙类恐龙（如马赛库萨龙、维佩萨龙）进行对比，发现：
- **纤维板状骨占比**：MN 7821-V的股骨和胫骨中纤维板状骨仅占5%-25%，而腓骨高达50%-70%。这种差异在角龙类中并不罕见，例如非洲的角龙类（如*Quilmesaurus*）常表现出肢体骨骼的显微结构分化。
- **生长线分布规律**：MN 7821-V的股骨和胫骨生长线分布较密集（约1毫米间距），而腓骨的年轮样结构（annuli）间距更宽（约0.5毫米），提示不同骨骼的代谢速率存在差异。

#### 5. **方法论创新与局限性**
研究采用多元素采样结合逆推模型，突破了传统单骨年龄估算的局限。例如：
- **逆推模型的改进**：通过对比股骨、胫骨和腓骨的骨髓腔尺寸和生长线间距，修正了传统模型中因单骨采样导致的年龄高估问题（如股骨因骨髓腔扩张导致年龄逆推结果偏大）。
- **显微结构分类的标准化**：研究提出将骨骼组织分为三类（纤维板状骨、平行纤维骨、编织骨）并建立对应的光学显微特征图谱，为后续研究提供了统一标准。

但该方法仍存在局限性：
- **样本选择偏差**：由于MN 7821-V是唯一保存完整的角龙类个体，其生长模式可能无法代表整个物种的演化多样性。
- **逆推模型的假设依赖性**：年龄估算需基于已验证的模型（如Lee & Werning, 2008），而不同物种的骨代谢速率可能存在自然变异，导致跨物种比较的误差。

### 理论贡献与实践价值

#### 1. **生长模式与生态适应性的关联**
研究推测，MN 7821-V的腓骨以纤维板状骨为主，可能与其作为非承重骨的功能需求相关（如维持轻量化结构）。而股骨和胫骨的平行纤维骨沉积则对应其支撑体重和快速奔跑的需求。这一发现支持了角龙类中骨骼功能分化的进化趋势。

#### 2. **多元素采样的必要性**
通过对比单骨与多骨采样结果，研究证实：
- **年龄估算误差**：仅用股骨逆推模型会导致年龄高估约33%（4岁 vs 3岁真实值）。
- **代谢速率的元素差异**：腓骨的高纤维板状骨占比（50%-70%）暗示其可能经历了更快的生长期，而股骨的平行纤维骨结构（70%-80%）则对应更稳定的低速生长模式。

#### 3. **古生物学研究的范式革新**
本研究为中生代恐龙的年龄和生长模式研究提供了新范式：
- **标准化样本处理流程**：提出从骨骼选择（如中段横截面）、切片制备（树脂包埋与PetroThin机加工结合）到显微观察（偏振光与交叉偏振光结合）的全流程标准化方案。
- **跨元素数据融合技术**：通过建立股骨、胫骨和腓骨的年龄关联模型，可显著降低单骨采样导致的误差（误差率从±30%降至±10%）。

### 对角龙类演化的启示

#### 1. **生长策略的分化**
研究显示，角龙类恐龙的骨骼显微结构存在显著分化：
- **早期演化阶段**（如*Berthasaura*）：股骨和胫骨以平行纤维骨为主，可能对应低代谢率的生长策略。
- **晚期演化阶段**（如*Limusaurus*）：腓骨纤维板状骨占比增加，可能与体型缩小和奔跑能力增强相关。

#### 2. **环境压力对骨骼发育的影响**
MN 7821-V的骨髓腔扩张程度（股骨45.9%，胫骨38.9%）表明其生长环境存在周期性压力波动。结合遗址中其他恐龙（如无牙翼龙类和蜥脚类）的骨骼研究，推测巴西帕拉纳州晚白垩世的生态环境存在明显的季节性特征，可能影响了恐龙的骨骼沉积速率。

#### 3. **性别与生长模式的潜在关联**
研究注意到，MN 7821-V的腓骨存在不对称的生长周期（仅内侧皮质保留完整年轮），这与爬行动物（如鳄鱼）性别二态性导致的骨骼重塑模式相似。结合其他角龙类研究（如*Quilmesaurus*），推测该类群可能存在性别相关的骨骼发育差异，需进一步多元素采样验证。

### 结论与展望

本研究证实，角龙类恐龙的骨骼显微结构存在显著的元素间差异，且多元素采样是准确重建其生长模式的关键。MN 7821-V的年龄约为3岁，处于亚成年阶段，其骨骼结构特征与马赛库萨龙等近亲物种存在演化连续性，但相较于大型角龙类（如*Triceratops*），仍表现出更紧凑的骨组织排列和更频繁的生长周期中断。

未来研究可拓展以下方向：
1. **多元素采样数据库建设**：针对角龙类不同骨骼（如肩胛骨、肋骨）建立显微结构数据库，完善生长模式重建。
2. **逆推模型的动态优化**：结合分子钟数据和古生态重建，开发更精准的年龄逆推算法。
3. **性别二态性研究**：针对保存较完整的个体（如MN 7821-V），分析其骨骼重塑模式与性成熟的关系。

该研究不仅为角龙类恐龙的个体发育史提供了新证据，更推动了古生物力学与代谢速率跨物种比较方法论的发展，为理解恐龙体型与生态环境的适应性关系提供了关键切入点。