在正常和极端热胁迫条件下，小麦（Triticum aestivum L.）的结合能力与杂种优势分析

小麦热胁迫抗性及产量稳定性研究通过4×4双列杂交分析，发现BARI Gom-25（P1）和BARI Gom-33（P3）为最佳亲本组合，其中P1×P2、P1×P3、P3×P4杂交组合在正常及热胁迫条件下均表现出显著 heterosis效应，尤其是产量（YP）和分蘖数（NETP）等关键性状。方差分析及通径系数揭示GCA和SCA对产量贡献显著，热胁迫下P1×P3和P3×P4的STI指数最高（0.68和0.66），且P1与P3的GCA效应协同增强耐热性

　　
### 小麦耐热性遗传育种研究解读

#### 1. 研究背景与意义
全球气候变化导致极端高温事件频发，对小麦生产造成严重威胁。作为全球主要粮食作物，小麦在热带和亚热带地区占比高达17%，为40%的人口提供粮食和蛋白质来源。然而，研究表明，全球气温每升高1°C，小麦单产可能下降5%-10%，而发展中国家因气候敏感性强，减产风险更为显著。因此，筛选和培育耐热性强的亲本组合成为小麦遗传育种的核心任务。

#### 2. 材料与方法
研究采用4×4全 diallel 群体，亲本包括BARI Gom-25（P1）、BARI Gom-26（P2）、BARI Gom-33（P3）和Pavan（P4）。实验设计为随机完全区组排列，重复3次，分别设置正常播种和延迟播种（诱导终花期高温胁迫）两种条件。评估性状包括株高（PH）、有效分蘖数（NETP）、每穗小穗数（SPS）、穗长（SPL）、每穗粒数（NGPS）、单穗粒重（WGPS）、冠层温度（CT）、叶绿素含量（CC）、籽粒灌浆期（GFP）和株粒产量（YP）。数据分析采用 Griffing I 法结合方差分析和主成分分析（PCA）。

#### 3. 主要研究结果
**（1）遗传变异与表型稳定性**
所有性状均表现出显著遗传变异（P<0.001），表明亲本间存在丰富的遗传多样性。株高（PH）、有效分蘖数（NETP）、穗长（SPL）等性状在正常和胁迫条件下均存在显著差异（P<0.001）。值得注意的是，单穗粒重（WGPS）和株粒产量（YP）在胁迫条件下遗传变异幅度更大，暗示环境压力可能加剧基因表达差异。

**（2）结合能力分析**
- **一般结合能力（GCA）**：
P1（BARI Gom-25）在正常条件下的株高（PH）和单穗粒重（WGPS）GCA显著为负值（-8.05和-0.9），表明其矮秆紧凑型特征有利于抗倒伏，但可能限制光合面积。P2（BARI Gom-26）在正常条件下的GCA正值最高（11.58 PH，8.65 YP），显示其作为株高和产量优势亲本的潜力。
胁迫条件下，P1的GCA显著为负值（-5.48 YP），表明其高温适应性较差；而P3（BARI Gom-33）的CC和GFP GCA显著为正值（0.39和-1.23），表明其叶绿素稳定性和灌浆期调控能力突出。

- **特殊结合能力（SCA）**：
P1×P2组合在正常条件下的SPS（每穗小穗数）和NGPS（每穗粒数）SCA显著为正值（8.06和293.43），表明其通过显性互补效应提高穗部密实度。而P3×P4在胁迫条件下的WGPS SCA为0.36，显示其单穗粒重的非加性基因表达优势。
特别值得注意的是，P1×P3组合在胁迫条件下的GMP（几何平均生产力）达到7.63，显著高于其他组合，表明其产量稳定性突出。

**（3）杂种优势分析**
- **株高（PH）**：P2×P4组合（-28.42%）和P4×P1（-15.26%）表现出显著负杂种优势，符合矮秆抗倒伏育种需求。
- **产量相关性状**：
- P1×P2在正常条件下NGPS（每穗粒数）和WGPS（单穗粒重）的BPH（超亲杂种优势）分别达57.3%和81.3%，显示其穗部多粒优势。
- P3×P4在胁迫条件下YP（株粒产量）的MPH（超中亲杂种优势）达83.93%，表明其产量恢复能力优异。
- **耐热性核心性状**：冠层温度（CT）和叶绿素含量（CC）的SCA显著为正值（P1×P3的CC SCA达-0.01，P3×P4的CT SCA达1.15），表明这些组合通过非加性基因表达增强热应激响应。

**（4）聚类与主成分分析**
- **聚类分析**：
正常条件下，亲本和杂交组合可分为4类：
- **高生产力类**（P1×P2、P3×P4）：表现为穗部多粒（NGPS）和冠层降温（CT）优势。
- **矮秆紧凑类**（P2、P4）：株高（PH）和有效分蘖（NETP）显著低于其他组合。
- **耐热性突出类**（P1、P3）：叶绿素（CC）和灌浆期（GFP）稳定性优异。
- **中间过渡类**（P1×P3、P3×P1）：综合表现均衡。
胁迫条件下，P1×P3、P3和P2×P3形成核心耐热簇，其共同特征为冠层降温（CT）和灌浆期缩短（GFP）。

- **主成分分析（PCA）**：
正常条件下，PC1（贡献率54.2%）主要反映株高（PH）、有效分蘖（NETP）和株粒产量（YP）；PC2（12.3%）关联穗部结构（SPS、SPL）和光合效率（CC）。
胁迫条件下，PC1（58.1%）涵盖冠层降温（CT）、叶绿素（CC）和灌浆协调性（GFP），而PC2（22.5%）主要描述穗部形态（SPS、SPL）。
P1×P3和P3×P4在PC空间中沿PC1负向延伸，表明其通过降低冠层温度（CT）和延长灌浆期（GFP）实现产量稳定。

**（5）热耐受指数（HSI）**
- **TOL（耐受指数）**：P1×P3（0.353）、P2（2.63）和P3（0.973）为最佳组合，其TOL值低于1，表明高温下产量损失率<10%。
- **SSI（敏感指数）**：P1×P3（0.12）、P2×P3（0.54）和P3（0.30）显著低于其他组合，反映其热敏感度低。
- **STI（综合耐受指数）**：P1×P2（0.66）、P3×P4（0.68）和P4×P1（0.58）表现最佳，综合热耐受性和产量稳定性。

#### 4. 讨论与育种启示
**（1）亲本选育策略**
- **高产亲本**：P2（BARI Gom-26）在正常条件下GCA显著为正（PH:11.58，YP:8.65），但高温下GCA多为负值（YP:-1.69），表明其耐热性不足。
- **耐热亲本**：P3（BARI Gom-33）的GCA在胁迫条件下显著为正（CC:+0.39，GFP:-1.23），其耐热机制可能与叶绿素合成基因（如NDVI相关基因）的显性表达有关。
- **Pavan（P4）**：作为低productive但耐逆性强的亲本，其与P1的杂交组合（P1×P4）在胁迫下表现出独特的杂种优势，可能源于互补的耐热基因（如HSFA1）。

**（2）杂交组合优化**
- **高产耐热组合**：P1×P2（正常条件）、P3×P4（胁迫条件）和P4×P1（胁迫条件）的SCA显著为正，建议作为杂交重点。
- **特殊性状组合**：P1×P3在叶绿素（CC）和灌浆期（GFP）上SCA达显著水平（-0.01和-1.23），适合作为抗逆种质资源。

**（3）分子育种方向**
- **标记辅助选择**：基于SCA和GCA的显著性状（如CC、GFP、WGPS），可筛选出与耐热相关基因（如HSFA1、HSFA2）连锁的分子标记。
- **基因编辑策略**：针对P1的CC负GCA（-0.9）和P3的GFP负GCA（-1.23），可通过编辑叶绿素合成基因（如COP1、HY5）或耐热转录因子（HSFA）改善性状。

#### 5. 结论
本研究筛选出以P1（BARI Gom-25）和P3（BARI Gom-33）为核心亲本的杂交组合（P1×P2、P3×P4、P1×P3），兼具高产性和耐热性。其中，P1×P2在正常条件下的株高（PH）和单穗粒重（WGPS）的SCA达显著正值（3.45和0.39），而P3×P4在胁迫条件下的株粒产量（YP）MPH（中亲优势）达83.93%。建议后续研究聚焦于P1×P3组合的耐热基因（如HSFA1）克隆与表达调控机制。