人类外侧枕叶复合体单神经元活动揭示视觉意识的神经关联

《Nature Communications》：Single-neuron correlates of visual consciousness in human lateral occipital complex

本研究通过记录人类外侧枕叶复合体（LO）的单神经元和多神经元活动，结合反向掩蔽、闪光抑制和双眼竞争三种经典知觉范式，首次在人类高级视觉皮层发现神经元群体活动与主观视觉意识高度相关。研究人员利用线性解码器证明，LO神经元不仅能够更准确地解码被意识感知的刺激，还能在双眼竞争条件下提前1.5秒预测知觉转换。该研究为理解视觉意识产生的神经机制提供了直接的电生理证据，填补了人类高级视觉皮层在意识研究中单神经元水平的空白。

　　

当我们睁开眼睛，世界的影像投射在视网膜上，但究竟哪些信息能最终成为意识体验？视觉意识如何从大脑的神经活动中涌现，一直是认知神经科学的核心难题。非人灵长类研究表明，沿视觉层级通路，与知觉报告一致的神经元比例逐渐增加，但在人类研究中，由于技术限制，单神经元记录多局限于颞叶内侧等深部结构。人类外侧枕叶复合体（Lateral Occipital Complex, LO）作为形状和物体识别的关键区域，其在视觉意识中的作用始终缺乏单神经元水平的直接证据。

为解决这一问题，比利时鲁汶大学的研究团队在《Nature Communications》上发表研究，首次在4名难治性癫痫患者植入的5个微电极阵列中记录了LO的单神经元和多神经元活动。通过反向掩蔽、闪光抑制和双眼竞争三种实验范式，研究者巧妙地将物理刺激与主观知觉分离，从而揭示LO神经元活动与意识体验的内在联系。

研究主要采用Utah微电极阵列记录技术，在患者进行视觉任务时采集神经信号。实验设计涵盖LO功能定位（ scrambled vs non-scrambled图像辨别、类别选择性测试）、眼优势测定（b-CFS范式），以及三种意识研究范式：反向掩蔽（目标刺激与掩蔽刺激间隔16-200 ms）、闪光抑制（单眼呈现刺激后突然向对侧眼引入新刺激）和双眼竞争（双眼分别持续呈现不同图像）。数据分析包括响应延迟计算、d' discriminability指数、Silverman双峰检验、信号丢失量化，以及基于LASSO正则化的线性解码器构建，用于追踪神经元群体编码与知觉状态的关系。

视觉选择性

LO表现出功能异质性，5个阵列对非乱序图像的响应均强于乱序图像（p<10^-7）。阵列间选择性差异显著：A1 discriminability（d'=0.26）最弱，而A3、A4、A5表现出强选择性（d'=2.70, 2.53, 1.79）。响应延迟从A1的65 ms到A4的255 ms不等。类别选择性分析显示A4对躯体图像有强烈偏好（77%神经元选择性响应），表明其位于纹外躯体区（EBA）。

反向掩蔽

当目标刺激被意识感知时，解码准确率显著提升（A2：p=3.12×10^-4；A4：p=2.41×10^-10）。被感知目标引发的神经响应比未感知目标强27-45%（p<10^-6），且差异早于选择性延迟出现（A2：95 ms）。短延迟时（≤66 ms）目标与掩蔽响应融合，长延迟时（≥150 ms）出现双峰响应，支持中断理论而非整合理论。

闪光抑制

64%的选择性神经元活动跟随知觉状态变化。当知觉从面孔转换为场景时，神经元放电率下降（p=1.29×10^-24），反之则上升（p=2.09×10^-33）。解码器在闪光抑制条件下仍将神经元活动归类为被感知刺激（FS P→F vs Con P：p<10^-4），但响应强度低于真实交替条件，表明LO活动呈梯度式调制而非全或无模式。

双眼竞争

解码器在自我报告知觉转换前约1.5秒即可预测即将出现的知觉（A2：p=5.17×10^-50）。当面孔呈现在优势眼时，解码器始终赋予更高面孔概率（p=4.97×10^-97），但知觉报告而非感觉输入主导神经活动差异（知觉分组p=3.50×10^-10，感觉分组p=0.639）。

该研究证实LO神经元活动与主观视觉意识紧密耦合，其群体编码在意识感知时增强，且能提前预测知觉转换。LO的响应模式介于初级视觉皮层的梯度调制与颞叶内侧的二元响应之间，提示其可能在视觉意识网络中起中介作用。结果支持意识形成的“信号丢失”假说——未被感知的刺激在视觉层级传递中响应强度逐渐衰减。尽管未能直接验证全局神经元工作空间理论（GNWT）或整合信息理论（IIT），但LO在刺激呈现全程维持的伽马振荡（19%神经元持续放电）表明其可能通过部分神经元群维持意识相关信息。未来需结合前额叶等多脑区同步记录，进一步揭示意识产生的全脑动力学机制。