植物微生态中的跨界对话：内生真菌与丛枝菌根真菌协同驱动可持续作物生产

《FEMS Microbiology Reviews》：Cross-talk within plant niches: endophytic and arbuscular mycorrhizal fungi for sustainable crop production

语 为应对农业化学品的环境与健康风险，本研究聚焦植物内生真菌(EF)与丛枝菌根真菌(AMF)的生态互作机制，系统解析其定殖路径、垂直传播特性及基因组特征，揭示其通过促进养分吸收（如PO43-）、诱导系统抗性（ISR）及降解污染物等多重途径提升作物抗逆性。研究为开发多界生物接种剂（如含Trichoderma spp.和Glomus spp.的SynComs）提供理论支撑，对实现气候变化背景下的农业可持续发展具有重要意义。

　　

当前农业生产体系正面临严峻挑战：既要满足日益增长的粮食需求，又需减少农药、化肥等农业化学品的使用，以降低对环境和人类健康的危害。数据显示，自1939年DDT问世以来，已有超过1万种农药活性化合物投入市场，其长期使用不仅导致害虫抗药性增强，还引发温室气体排放、土壤污染及人类中毒事件。例如，巴西南部地区在15年内记录超过2.1万例农化品中毒病例，部分甚至诱发癌症。在这一背景下，利用植物促生微生物（如植物促生细菌PGPB和植物促生真菌PGPF）替代农化品成为重要解决方案。其中，内生真菌（EF）和丛枝菌根真菌（AMF）作为两类关键有益真菌，通过协同互作显著提升作物抗逆性和生产力，但其生态位定殖机制、跨代传播规律及分子互作网络尚不清晰。

本研究发表于《FEMS Microbiology Reviews》，由Ma. del Carmen Orozco-Mosqueda、Bernard R. Glick和Gustavo Santoyo*团队合作，系统综述了EF与AMF在植物微生态中的功能差异与协同机制。研究通过比较定殖路径、传播模式及基因组特征，阐明二者如何通过养分交换、防御激活及污染物降解等途径促进可持续农业。

研究主要采用高通量测序技术（如真菌ITS和细菌16S rDNA扩增子测序）分析植物微生物组结构；比较基因组学与转录组学解析EF（如Trichoderma spp.和Serendipita indica）的代谢基因簇（如CAZymes）和胁迫响应通路；体外共生实验（如双培养拮抗试验）评估EF与AMF的互作效应；以及田间微宇宙模拟验证微生物联合接种（如EF-AMF-PGPB三联体系）对作物生长和土壤修复的协同增益。

2. 植物根际至内部生态位的定殖路径

EF与AMF均需经历从土壤到根际、再侵入根内部的定殖过程。根际作为营养富集区，通过根系分泌物（如糖类、有机酸）吸引微生物。EF依赖吸附蛋白（如Mad2 adhesin）和疏水蛋白（hyd1/hyd2）附着根表，并分泌细胞壁降解酶（如纤维素酶、果胶酶）穿透皮层，进而定殖维管组织（如木质部）。而AMF通过植物分泌的独脚金内酯（strigolactones）诱导孢子萌发，并利用Myc因子激活植物受体激酶（RLKs），形成丛枝（arbuscules）结构以交换磷、氮等养分。值得注意的是，EF可通过效应分子逃避植物免疫识别，而AMF的定殖限于皮层，不进入维管系统。

3. 内生真菌的多样性与分类体系

Rodriguez等提出EF的4级分类法：Class 1（禾本科专性内生菌，如Epichlo? spp.）、Class 2（根茎兼殖型，如Trichoderma和Beauveria）、Class 3（热带叶际真菌）及Class 4（深色有隔内生菌）。但该体系存在例外，例如Alternaria alternata虽被归为Class 4，却可从豆科植物种子中分离并促进辣椒生长。近年研究建议增设第5类，涵盖昆虫病原真菌（如Metarhizium spp.），因其兼具内生定殖与害虫防治功能。

4. 种子传播内生真菌的垂直传播循环

EF可通过种子垂直传播至后代，形成稳定核心微生物组。例如，小麦、玉米种子中携带Fusarium和Alternaria等属真菌，其在幼苗根叶中持续存在。研究表明，种子微生物组在胚胎中多样性最高，而根与果皮群落较简单，印证了“部分微生物遗传”假说。沙漠植物Hammada salicornicum的种子真菌（如Mycosphaerella）可在无菌环境下传递至叶片，但成株后土壤来源（水平传播）主导根际真菌组成。

5. 丛枝菌根真菌的植物促生机制

AMF被定义为生物刺激剂，可提升植物营养效率（尤其磷吸收）、水分平衡及非生物胁迫耐受性。其通过增加根系分枝、木质化细胞壁及激活防御酶（如SOD、POD）增强抗病性。例如，烟草接种Funneliformis mosseae后，丛枝丰度与土壤孢子密度显著提升，同时促进生长素（IAA）、细胞分裂素（CTK）合成，降低膜脂过氧化标志物丙二醛（MDA）。

6. 内生真菌的植物促生与生物防治功能

EF通过合成植物激素（如IAA、赤霉素）、挥发性有机化合物（VOCs）及有机酸（如柠檬酸）直接促进生长，同时产生几丁质酶、抗菌肽等抑制病原菌。例如，Trichoderma gamsii NFCCI 2177可在低温（4°C）下溶解磷酸盐并产生水杨酸（SA）；Serendipita indica通过上调抗氧化酶（SOD、CAT）活性增强宿主抗旱性。此外，昆虫病原EF（如Beauveria bassiana）的VOCs可驱避草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda），其代谢物4-香豆酸（4-coumaric acid）抑制幼虫取食。

7. 病原菌与内生菌的角色转换边界

真菌的致病性取决于宿主易感性、病原菌潜势及环境因素（即“病害三角”）。例如，Fusarium oxysporum和Colletotrichum spp.的致病性关联特定转录因子（如Zn2Cys6家族），但在微生物互作或胁迫环境下可转为有益内生菌。基因组分析发现，Verticillium dahliae中巨型转座子（Starships）可能驱动毒力进化，暗示生态背景决定真菌功能可塑性。

8. 内生真菌的基因组与转录组特征

基因组比较揭示EF具有更丰富的生物合成基因簇（BGCs），如Serendipita indica缺乏毒素基因，利于互惠共生。Trichoderma endophyticum的降解基因簇（DGCs）含水杨酸羟化酶等，支持其内生态位适应。此外，Beauveria bassiana的CAZymes（碳水化合物活性酶）助力其利用木质纤维素，凸显生物技术潜力。

9. 污染土壤中EF/AMF的植物修复作用

EF（如Phoma、Aspergillus）和AMF可通过生物吸附、沉淀等机制降低重金属（如Cd、Pb）毒性，辅助植物修复。AMF的菌丝网络限制金属向地上部转运，而联合接种蚯蚓可协同改善土壤结构。例如，Serendipita indica与超富集植物Sedum alfredii互作，使镉（Cd）积累量提升235%。

10. EF/AMF与植物微生物组的互作网络

EF调控宿主微生物组结构，如Epichlo? gansuensis通过调节氮代谢相关根际代谢物，富集Bacillus等有益细菌。盐胁迫下，Metarhizium robertsii与PGPB协同增强水稻耐盐性。微生物联合接种（如Trichoderma harzianum + Bradyrhizobium spp.）显著提升作物生物量及黄酮含量，印证多界互作的协同效应。

11. 商业化生物接种剂的挑战与前景

当前生物接种剂多以Glomus spp.或Trichoderma spp.为主，但EF的内生特性可减少根际竞争，提升定殖稳定性。然而，菌株兼容性（如Trichoderma与Glomus intraradices的拮抗）、发酵工艺及田间适应性仍是瓶颈。需加强质量监管，确保接种剂活菌数达标，避免农户对生物制剂信任危机。

12. 结论与展望

EF与AMF通过调控植物微生物组、代谢通路及抗逆基因表达，成为可持续农业的核心策略。未来需结合多组学（宏基因组、代谢组）与合成微生物群落（SynComs）设计，解析其分子对话机制，并推动气候智能型作物的育种应用。此外，将EF/AMF纳入种子包衣技术，实现“垂直接种”，可加速绿色农业的规模化落地。