顶叶α功率作为时间工作记忆负荷的通用神经标志物

《iScience》：Alpha power indexes working memory load for durations

本研究针对时间信息在工作记忆中如何存储这一未知问题，通过结合n项目延迟再现任务与脑磁图（MEG）技术，创新性地正交操纵序列中的时间间隔数量（项目数）和序列总时长。研究发现，回忆精度仅受项目数量（工作记忆负荷）影响，而与序列时长无关；顶叶区域的α功率（8-12 Hz）可特异性表征负荷大小，并中介行为精度。结果表明，时间间隔能以抽象项目形式存储于工作记忆，遵循一般工作记忆原则，为理解时间认知的神经机制提供了重要证据。

　　

我们每天都需要估计和比较事件持续的时间，无论是等待红灯变绿，还是欣赏一段音乐的节拍。这种对时间的感知能力背后，需要一个关键认知过程的参与：将时间信息暂时存储在工作记忆中。然而，尽管记忆系统在时间感知中扮演核心角色，我们对于“时间长度”这种抽象信息是如何在大脑中“暂存”的，却知之甚少。传统的计时模型虽然假设了工作记忆成分的存在，但其具体的神经机制和动态过程在很大程度上仍是推测性的。

近期的一些行为学研究提示，时间信息在工作记忆中的存储方式可能与存储面孔、单词等具体项目相似，即回忆的精确度会随着需要记忆的项目数量（工作记忆负荷）增加而下降。在神经层面，工作记忆的维持通常与大脑的神经振荡活动密切相关，尤其是在没有外界刺激时，这些振荡提供了自我维持的神经编码。其中，α波段（8-12 Hz）的功率活动被广泛认为是反映工作记忆负荷的一个可靠标志——负荷越高，α功率通常越大。但是，专门针对时间信息工作记忆的研究却得出了不一致的结果，有些甚至显示α功率随负荷增加而下降，这让人怀疑时间信息的存储是否拥有独特的机制。

为了解开这个谜团，Sophie K. Herbst及其合作者在《iScience》上发表的研究，致力于探讨时间信息的工作记忆存储是否遵循与感官信息相同的原则。研究人员巧妙地设计了一项实验，让参与者聆听并记忆由纯音标记的、包含不同数量时间间隔（1个或3个）的序列，并使用脑磁图（MEG）高精度地记录他们大脑活动。该设计的精妙之处在于，它正交地操纵了两个变量：序列中的时间间隔数量（项目数）和序列的总持续时间。这意味着，一个包含3个较短间隔的序列，其总时长可能与一个单一但较长的间隔序列相同。通过这种方式，研究人员可以清晰地将“记忆项目的数量”和“记忆内容的总时间长度”对工作记忆负荷的贡献分离开来。

行为结果首先验证了研究团队的假设：需要记忆的时间间隔数量越多（即工作记忆负荷越高），参与者再现时间间隔的精确度就越差（表现为变异系数CV增大）。相反，序列的总时长本身并不影响再现的精确度。这强有力地说明，当涉及存储多个时间长度时，构成工作记忆负荷的是时间间隔的“个数”，而非这些间隔加起来的总“时长”。

那么，大脑在默默地保持这些时间信息时，其内部活动是怎样的呢？对MEG数据的分析揭示了关键的神经签名。在刺激消失后的记忆保持期内，研究人员成功地从大脑的振荡活动中解码出参与者正在记忆的是1个还是3个时间间隔，而这种解码能力主要源于α波段（8-12 Hz）和β波段（15-25 Hz）的功率活动。重要的是，序列的总时长信息无法被有效解码。溯源分析显示，与项目数量相关的α活动主要定位于顶叶-枕叶区域，而β活动则更多涉及感觉运动区。进一步分析方向性发现，顶叶-枕叶区域的α功率在记忆3个项目时比记忆1个项目时更高，这与传统的工作记忆负荷理论完全一致。更关键的是，α功率的大小与行为表现直接相关：在记忆单个时间间隔时，顶叶区域（特别是缘上回）的α功率越高，再现的精确度也越高。统计中介分析最终确认，α功率在“项目数量”影响“行为精度”的关系中起到了中介作用。这些神经层面的发现，与行为结果相互印证，共同表明时间间隔在工作记忆中被处理为离散的、抽象的项目，其神经表征机制（尤其是α振荡）与处理其他类型信息的工作记忆共享通用的原理。

为了开展这项研究，作者团队运用了几个关键技术方法。研究招募了20名健康被试，让他们在MEG屏蔽室内完成n项目延迟时间再现任务。大脑活动通过306通道的全头型MEG系统记录，并辅以眼电和心电监测以排除伪迹。每位被试还进行了高分辨率结构磁共振成像，用于后续的脑电信号源定位。数据分析方面，研究者采用了共同空间模式解码来从传感器水平的神经振荡活动中提取与记忆负荷相关的信息，并使用线性约束最小方差波束成形器将显著的解码模式溯源至大脑皮层。此外，通过单试次功率提取与重采样技术，建立了神经活动（α/β功率）与行为指标（再现精度）之间的脑-行为关联。

行为结果

通过分析被试在延迟再现任务中的表现，研究发现回忆的相对误差受到项目数量和序列总时长的影响，表现为项目越多，再现时间相对越长；短序列被高估，长序列被低估。然而，衡量回忆精度的关键指标——变异系数仅显著受到项目数量的影响，项目越多，精度越差。序列总时长对精度没有显著影响。这表明工作记忆负荷由时间间隔的数量决定。

解码结果

对记忆保持期MEG信号的分析表明，诱导振荡功率（特别是α和β波段）携带了关于记忆项目中时间间隔数量的信息。Common Spatial Pattern解码能显著区分记忆1个与3个项目条件，其解码模式在顶叶-枕叶（α波段）和感觉运动区（β波段）有不同来源。相反，序列总时长（短 vs. 长）无法被有效解码。源空间对比显示，记忆3个项目时顶叶-枕叶α功率高于记忆1个项目，而感觉运动区β功率则呈现相反模式。

Alpha功率介导项目数量对精度的影响

进一步分析发现，在记忆单一时长项目时，顶叶区域（特别是缘上回）的α功率与再现精度呈正相关，即α功率越高，再现越精确。中介分析证实，缘上回的α功率在“项目数量”对“再现精度”的负面影响中起部分中介作用。这为α功率作为工作记忆负荷的神经指标提供了直接证据，并将其与行为表现联系起来。

本研究得出结论，时间间隔在工作记忆中被表征为离散的、抽象的项目，其存储遵循一般工作记忆的原则。工作记忆负荷主要由需要维护的时间间隔数量（而非总时长）驱动，并特异性地反映在顶叶-枕叶皮层的α功率增加上。该研究首次将α功率这一公认的工作记忆负荷神经标志物扩展到抽象的时间信息领域，揭示了时间认知与工作记忆共享的神经机制，为理解大脑如何处理抽象信息提供了重要见解。讨论部分指出，β功率的调节可能反映了与运动准备或序列顺序维护相关的独立过程，而顶叶α活动则通过抑制无关信息来保护时间记忆的存储。研究的局限性包括所使用的空时间间隔类型的特定性，以及发现的关联性本质，未来可通过跨模态刺激和因果干预研究进一步验证。