基于情景记忆模型的乌贼行为模拟：揭示跨物种认知演化的计算机制

《Scientific Reports》：Episodic-like memory in a simulation of cuttlefish behavior

本研究针对无脊椎动物情景记忆的神经机制难题，通过构建受海马索引理论启发的三维记忆模型，成功模拟了乌贼在捕食者-猎物复杂环境中的决策行为。模型通过Delta规则学习"what-when-where"关联，采用Softmax函数进行行为选择，不仅复现了乌贼延迟满足实验中的情景记忆特征，更揭示了查询方式（What-When vs When-Where）对风险决策的显著影响，为垂直叶（vertical lobe）的认知计算功能提供了新的理论框架。

　　

在认知科学领域，情景记忆（episodic memory）长期被视为人类独有的高级认知功能，其特征是能够回忆特定事件中的"什么（what）"、"何时（when）"和"何地（where）"信息。然而近年来的行为实验不断挑战这一观点：从能够记住食物储藏位置的灌丛鸦（scrub jays），到表现出延迟满足能力的乌贼（cuttlefish），越来越多的证据表明情景记忆可能存在于缺乏大脑皮层的生物中。特别令人惊讶的是，乌贼作为无脊椎动物，其神经系统与脊椎动物存在显著差异，却能在实验中准确记忆偏好食物（虾）出现的时间和位置，这种跨物种的认知相似性引发了关于认知演化机制的重要科学问题。

为探究这一现象，加州大学欧文分校的Kandimalla团队在《Scientific Reports》发表的研究中，构建了一个基于海马索引理论（hippocampal indexing theory）的计算模型。该研究通过两个阶段的模拟实验，不仅成功复现了乌贼经典的情景记忆行为，更创新性地引入捕食者-猎物动态场景，揭示了记忆查询方式如何影响决策策略这一深层机制。

研究采用的核心技术方法包括：1）构建三维记忆矩阵模型（8×8/12×12网格环境），通过Delta规则（Δepimem[what,when,where]=α(r-epimem[what,when,where])）进行强化学习；2）采用Softmax函数（act=βe^v_i/Σ_jβe^v_j）进行行为选择；3）设计两种记忆查询模式（What-When查询与When-Where查询）；4）通过100次重复模拟（100天×3小时/200天×6小时）确保统计可靠性。

情景记忆模拟实验结果

在复现乌贼经典实验的模拟中，模型完美展现了相位依赖的行为转换。相位1（前50天）时虾和蟹均可持续获取，模型选择虾的比例达75.3%（图4A）；相位2（后50天）当虾仅在3小时延迟后可用时，模型在1小时延迟后选择蟹的比例升至68.9%，而在3小时延迟后转向虾的比例达81.4%（图4B）。这一结果与Jozet-Alves等（2013）的实际实验数据高度一致，证明三维记忆结构可有效支持"what-when-where"关联记忆。

捕食者-猎物场景的查询策略差异

当引入捕食者（视野范围4格）与区域化食物分布（虾在区域6，蟹在区域8）的复杂环境后，两种查询模式展现出截然不同的行为模式：

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  What-When查询实验：通过汇总各物体在所有位置的价值总和进行决策，模型最终表现出风险规避特性。第100天时虾捕获量（均值3.2次/天）显著高于蟹（1.1次/天），且被捕食率降至0.3次/天（图5）。行为时序分析显示，后期模型能精准避开捕食者活动时段（第1-3小时），在安全时段（第4-6小时）集中捕食虾（图6B）。
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  When-Where查询实验：按区域汇总价值的方式则引发机会主义行为。虽然虾的价值更高，但模型更倾向于选择路径安全的区域8捕蟹（第100天蟹捕获量2.8次/天 vs 虾1.5次/天），甚至在第2-3小时捕食者存在时仍冒险进入区域6（图8B），导致被捕食率（0.9次/天）显著高于What-When模式（图7）。

记忆查询的时空导航潜力

研究还发现，通过对记忆矩阵进行跨时间维度的连续查询（如图9所示），模型可生成预期价值的时间景观图。这种机制使代理能够"预演"不同时段各空间位置的风险收益分布，虽未在本文中实现自主推理算法，但为未来实现真正意义上的心理时间旅行（mental time travel）提供了基础架构。

这项研究的突破性在于首次通过计算模型揭示了乌贼垂直叶（vertical lobe）可能存在的索引编码机制。尽管乌贼缺乏海马体，但其垂直叶的扇入-扇出（fan-in fan-out）结构与海马索引理论存在功能相似性：来自前叶（frontal lobes）的多模态输入相当于皮层索引，而大型传出神经元至运动区的投射则类似海马至皮层的反馈通路。模型对查询策略敏感性的发现（What-When查询导致风险规避，When-Where查询引发机会主义）进一步表明，记忆的提取方式可直接塑造决策模式，这为理解动物行为的灵活性提供了新视角。

该模型虽然简化了生物细节（如路径规划、时间感知机制），但为跨物种认知比较建立了可扩展的计算框架。未来通过结合稀疏量化霍普菲尔德网络（sparse quantized Hopfield networks）等先进记忆模型，或嵌入具身机器人（如CuttleBot项目）实现主动环境交互，将能进一步验证垂直叶在自然场景中的计算效能。这项研究最终提示，情景记忆可能是一种通过不同神经结构实现的功能收敛（convergent evolution），而非脊椎动物独有的认知特权。