综述：根系驱动的激素与植物根际促生菌作为可持续作物生长的天然生物刺激剂

《Discover Plants》：Root driven hormones and plant growth promoting rhizobacteria as natural biostimulants for sustainable crop growth

本综述系统阐述了植物根际促生菌(PGPR)作为化学肥料生态替代方案的核心价值。文章聚焦PGPR通过产生生长素(IAA)、赤霉素(GAs)、细胞分裂素等关键植物激素直接调控植物生长发育的分子机制，重点分析了现代分析技术(HPLC-MS/MS等)在激素定量中的应用，并探讨了PGPR菌剂在增强作物抗逆性（重金属/农药胁迫）和促进可持续农业发展方面的应用前景。

　　

在追求农业可持续发展的全球背景下，植物根际促生菌(PGPR)作为一种环境友好的生物刺激剂，受到了日益广泛的关注。这些栖息在植物根际的有益细菌，不仅通过固氮、解磷等作用促进植物营养吸收，还能产生多种关键植物激素，直接参与调控植物的生长发育及胁迫响应，为减少化学肥料依赖提供了新的解决方案。

1.1 植物激素的产生

PGPR能够合成植物激素，这类有机物质即使在极低浓度下也能显著促进植物生长。植物激素调控着细胞分化、伸长、气孔运动、开花及果实成熟等诸多生理生化过程。其中，生长素、赤霉素、细胞分裂素和乙烯调节剂是PGPR产生的关键激素，它们在赋予作物应对气候变化胁迫的韧性方面发挥着核心作用。

1.2 生长素：植物生长刺激剂

吲哚-3-乙酸(IAA)是PGPR产生的最常见的生长素。根分泌物中的色氨酸(Trp)是刺激PGPR产生IAA的关键信号分子。IAA通过促进根系伸长和增大根表面积，有效增强植物对水分和养分的吸收。研究表明，约80%的根际细菌能够产生IAA，例如芽孢杆菌属(Bacillus)菌株就能显著促进玉米幼苗的发育。

1.3 赤霉素：生长的促进者

赤霉素(GAs)在植物打破休眠、促进茎伸长和诱导开花等发育阶段至关重要。赤霉素(GA)被证明可以增强根毛伸长，从而促进水肥吸收。固氮螺菌属(Azospirillum)、无色杆菌属(Achromobacter)和芽孢杆菌属(Bacillus)等多种PGPR都能分泌赤霉素。最新的基因组学和代谢组学进展揭示了赤霉素与生长素、细胞分裂素在调控非生物胁迫下作物产量的交叉对话。

1.4 细胞分裂素：细胞分裂的调节者

细胞分裂素是刺激细胞分裂的另一类植物激素，参与叶绿体生物合成和叶片衰老调控等过程。节杆菌属(Arthrobacter)、固氮螺菌属(Azospirillum)和芽孢杆菌属(Bacillus)等PGPR是细胞分裂素的重要生产者。近期研究显示，产生细胞分裂素的PGPR能够缓解小麦和番茄的盐胁迫和干旱胁迫，展现了其在气候智能型农业中的应用潜力。

1.5 乙烯：调节胁迫响应

乙烯是一种气态植物激素，在胁迫条件下过量积累会抑制植物生长。植物根系会释放乙烯前体ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸盐)。PGPR通过产生ACC脱氨酶，将ACC分解为α-酮丁酸和铵，从而降低植物体内乙烯水平，帮助植物适应干旱和盐碱等胁迫环境。根瘤菌属(Rhizobium)和芽孢杆菌属(Bacillus)等多种PGPR均具备此功能。当前研究强调了ACC脱氨酶与IAA合成在协同改善复合胁迫下根系构型中的作用。

2 植物激素的提取方法

对PGPR产生的植物激素进行精准定量，依赖于高效的提取方法。常见的提取方法包括基于甲醇、丙酮等单一有机溶剂的提取法，以及利用激素在不同溶剂中溶解度差异进行分离的两相溶剂分配法。改良的甲基叔丁基醚(MTBE)法因其能同时提取亲水和亲脂性化合物而显示出优势。在提取流程中加入同位素标记的内标(ISs)，如¹³C或¹⁵N标记的化合物，可以有效补偿样品前处理过程中的损失，大大提高定量分析的准确性。此外，固相微萃取(SPME)、磁性纳米粒子等新兴绿色提取方法也因其环保、高效而受到关注。

3 植物激素定量分析技术

在分析技术方面，高效液相色谱-串联质谱(HPLC-MS/MS)因其无需衍生化、灵敏度高且能同时分析多种激素的特性，已成为植物激素定量分析的金标准。相比之下，气相色谱-质谱联用(GC-MS)对热不稳定激素的分析需要复杂的衍生化步骤，应用受限。超高效液相色谱-高分辨率质谱(UHPLC-Orbitrap-MS等)平台则提供了更高的质量精度和分辨率，适用于大规模的靶向和非靶向代激素组学分析。与此同时，生物传感器和免疫分析法(如ELISA)作为低成本、快速的替代方案，在田间应用场景中展现出潜力，但其灵敏度和特异性仍有待提高。

通过将传统的微生物学知识与现代分析及分子方法相结合，深入理解PGPR与植物的激素互作机制，将为开发高效、可靠的PGPR菌剂，构建未来可持续的农业体系奠定坚实基础。