基于感觉反馈副本控制的工程优势分析：昆虫感觉运动系统对延迟与噪声的鲁棒性解决之道

《Biological Cybernetics》：A control engineering perspective on the advantages of efference copies

本研究针对生物系统在存在传感器延迟和噪声条件下如何实现高速自主运动并保持稳定性的问题，以昆虫感觉运动控制中的感觉反馈副本（efference copy）机制为基础，提出全分离自由度（FSDoF）控制架构。通过与纯反馈（PFB）控制器和Smith预估器（SP）对比，研究证明FSDoF在参考跟踪性能上不受传感器延迟影响，能有效抑制噪声，并通过预期感觉响应抵消机制防止传感器饱和。该研究为生物运动控制的高效性提供了控制理论解释，并为工程系统延迟补偿策略提供了新思路。

　　

在自然界中，昆虫能够以惊人的敏捷性完成飞行转向、悬停和捕食等复杂动作，尽管其神经系统存在显著的传感器信号传输延迟和固有噪声。例如，果蝇在飞行过程中处理视觉信息时，从光信号传入到运动指令输出存在近百毫秒的延迟，这远超过其翅膀拍动周期。传统控制理论认为，这种延迟会严重制约系统的稳定性和响应速度，但生物系统却通过独特的神经机制突破了这一限制。

长期以来，工程领域普遍采用纯反馈（PFB）控制架构，通过实时比较期望状态与实际状态的误差来生成控制指令。然而，当传感器延迟显著时，这种架构容易产生超调和振荡现象。Smith预估器（SP）虽能部分解决延迟问题，但其性能高度依赖系统模型的准确性，且在生物系统中实现精确模型面临挑战。昆虫的感觉运动系统采用了一种双环路结构：内环负责稳定性维持，外环通过感觉反馈副本（efference copy）机制预测并抵消自身运动产生的感觉反馈，使传感器专注于检测外部扰动。这种全分离自由度（FSDoF）控制架构为理解生物运动控制的高效性提供了新视角。

为系统评估FSDoF架构的性能优势，研究人员在控制工程框架下设计了对比实验。研究选取36种具有不同动态特性的系统模型（包括低通滤波、积分环节、非最小相位系统等），分别配置传感器延迟（0/50/100 ms）和带宽参数（10/50 rad·s^-1），以模拟昆虫运动控制的典型条件。通过MATLAB/Simulink平台构建离散时间仿真模型，采用ode45算法进行数值积分，比较PFB、SP和FSDoF三种架构在阶跃响应中的超调量、调节时间和控制能耗等指标。

在传感器延迟处理方面，FSDoF展现出独特优势。当延迟从0增加至100 ms时，PFB控制器的调节时间从0.79秒延长至1.18秒，且超调量显著增加；SP控制器虽能保持稳定性，但调节时间仍达0.84秒；而FSDoF的调节时间始终稳定在0.20秒左右，且无超调现象。这是因为FSDoF的外环通过前向模型直接生成控制指令，其传递函数（X/X₀(s)=C₂P）与传感器特性无关，从根本上规避了延迟影响。

在噪声抑制实验中，PFB控制器面临响应速度与噪声敏感度的权衡：高带宽控制器虽能快速跟踪参考输入，但会放大传感器噪声；低带宽控制器虽抑制噪声，却延长响应时间。FSDoF通过内环专司噪声抑制、外环独立执行目标跟踪的策略，实现了快速响应与噪声鲁棒性的统一。此外，FSDoF通过抵消预期感觉响应，使传感器始终工作在线性区间，避免了果蝇水平系统（HS）神经元在自发偏航转弯时的饱和现象，显著提升了对意外扰动的检测灵敏度。

鲁棒性分析揭示了FSDoF的结构适应性。通过小增益定理推导，三种控制器在系统动态参数摄动条件下的稳定裕度相近（‖Δ_P‖_∞‖HC₁P(1-HC₁P)^-1‖_∞<1）。但当传感器具高通特性时，FSDoF允许系统动态误差产生微小稳态误差，以换取传感器模型失配时的性能稳健性。这种权衡机制符合生物系统"足够好"而非绝对最优的适应策略。

研究还探讨了FSDoF的五种等效变体结构。其中，基于运动指令副本的变体（图6a）可能因积分环节导致内部失稳；而将前向模型置于反馈环内的变体（图6c）面临非最小相位系统的不稳定问题。实验证据支持昆虫采用类似图1c的结构，即外环同时生成控制指令和感觉预测信号，这既保证内部稳定性，又契合Kim等人在果蝇中记录的生理数据。

本研究通过控制理论框架量化了感觉反馈副本机制在生物运动控制中的三大优势：延迟不敏感性、噪声鲁棒性和传感器动态范围优化。FSDoF架构为理解昆虫在复杂环境中实现高速精准运动提供了理论支撑，其分离控制的设计原则对开发仿生控制系统具有重要启示。未来工作可结合昆虫感觉运动系统的适应性调控机制（如视觉环境依赖的响应调制、运动状态依赖的神经增益调节），进一步探索FSDoF在动态环境中的自适应性实现途径。

主要技术方法包括：1）基于拉普拉斯变换的连续系统建模，构建36种系统动态传递函数；2）通过MATLAB最优PID整定器设计控制器参数，固定相位裕度45°；3）采用白噪声注入模拟传感器噪声，关联时间常数0.1 ms；4）使用阶跃响应指标（超调量、调节时间）量化性能；5）应用小增益定理进行鲁棒稳定性分析。

4.1 延迟处理优势

FSDoF通过前向模型将参考跟踪与扰动抑制完全解耦，其传递函数不含传感器延迟项。在100 ms延迟条件下，FSDoF调节时间仅为PFB的17%，且无超调（图3）。这种特性使其特别适用于果蝇视觉运动控制等快速动态系统。

4.2 噪声抑制机制

外环控制指令独立于传感器噪声，内环专司扰动抑制。FSDoF在保持20 ms级调节时间的同时，将噪声响应幅度降低至PFB高带宽方案的1/3（图4），验证了其在噪声环境下的优越性。

4.3 传感器饱和预防

通过抵消预期感觉响应，HS神经元在自发运动期间维持基线活动水平。根据积分发放模型（f_spike=I/(CV_th+t_fI)），避免输入电流饱和可提升扰动检测灵敏度，这一机制在果蝇银行转弯实验中得到证实。

4.4 鲁棒性表现

系统动态摄动时，FSDoF与PFB/SP具有相同的稳定裕度约束（公式9）。但高通传感器场景下，FSDoF通过允许微小稳态误差（图5b），换取传感器模型失配时的性能稳健性（图5d），体现生物系统适应性权衡。

5 控制器变体分析

结构相似变体（图6d-e）保持感觉抵消机制，而结构不同变体（图6a-c）可能引发内部失稳或违反因果律。实验证据支持昆虫采用图1c结构，其运动指令生成与感觉预测的并行处理符合生理观测结果。

本研究首次在控制工程框架下系统验证了感觉反馈副本架构的三大优势，为理解生物运动控制的高效性提供量化依据。FSDoF的延迟不敏感特性解释了昆虫在视觉反馈延迟条件下仍能实现精准飞行的现象；其噪声鲁棒性机制为分布式传感器系统的信息整合提供新思路；而传感器饱和预防策略则启发了仿生机器人在复杂环境中的感知优化设计。这些发现不仅深化了对生物运动控制原理的认识，也为高性能鲁棒控制系统的开发提供了生物启发式解决方案。