不同菌根类型下33种木本植物根叶功能性状协同关系的新发现

《Tree Physiology》：The coordination between root and leaf functional traits across 33 woody plant species shifts between mycorrhizal types

本研究针对根叶经济谱(PES)中比根长(SRL)与比叶面积(SLA)关系不一致的科学问题，通过对33种木本植物幼苗开展共性园实验，首次揭示了菌根类型通过调控根直径(RD)介导根叶性状协同关系的关键机制。研究发现丛枝菌根(AM)树种比外生菌根(ECM)树种在相同SLA下具有更低的SRL，证实了菌根类型是导致根叶性状关系变异的重要驱动因素，为理解植物地下-地上协同进化提供了新视角。

　　

在植物生态学领域，科学家们一直试图理解植物如何通过协调地上和地下部分的特征来适应环境。这就是著名的"植物经济谱"理论——植物在获取资源和保守利用资源之间存在着一种权衡策略。就像有些人喜欢大手大脚花钱，而有些人则精打细算一样，植物也展现出从"资源获取型"到"资源保守型"的连续变化。

叶片是植物进行光合作用的工厂，而根系则是吸收水分和养分的车间。理论上，高效率的叶片应该搭配高效率的根系，这样才能保证整个植物的协调运转。比叶面积(SLA)和比根长(SRL)作为衡量叶片和根系投资效率的重要指标，理应呈现出正相关关系——高SLA的叶片需要高SRL的根系来支撑其快速生长所需的养分供应。

然而，现实情况却比理论复杂得多。不同研究得出的结论大相径庭，有的支持这一关系，有的则发现两者毫无关联。这种不一致性困扰着生态学家们，就像拼图缺少了关键的一块，让人难以看清全貌。

东北大学生命科学研究科的Suzuki博士团队意识到，这个谜题的关键可能隐藏在地下——更具体地说，隐藏在植物与菌根真菌的共生关系中。菌根是植物根系与真菌形成的互利共生体系，其中丛枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)是两种最主要的类型。AM真菌会侵入植物根系的皮层细胞内部，而ECM真菌则主要在根表形成菌套。这种结构差异可能导致不同菌根类型的植物具有截然不同的根系特征。

研究团队提出了一个大胆的假设：菌根类型可能是导致SRL与SLA关系不一致的"幕后推手"。为了验证这一假设，他们设计了一项精巧的实验，选取了33种日本常见木本植物，包括落叶阔叶树、常绿阔叶树和常绿针叶树，以及AM和ECM两种菌根类型。这些植物种子在相同环境下培育，使用洗净的河沙作为基质，最大程度减少了环境变异对结果的干扰。

关键技术方法包括：基于日本环境省"1000个监测点项目"选定33种优势木本植物建立共性园实验体系；使用Smartroot图像分析系统精确测定根系形态指标；应用主成分分析(PCA)和系统发育主成分分析(Phylogenetic PCA)解析性状间关系；采用标准主轴回归(SMA)比较不同菌根类型间性状关系的差异。

物种选择与生长条件

研究团队从日本典型天然林中筛选出33种优势木本植物，包括19种落叶阔叶树、7种常绿阔叶树和7种常绿针叶树。这些物种根据文献资料被分类为16种AM植物、16种ECM植物和1种杜鹃花类菌根(ERM)植物。所有种子在仙台东北大学实验园统一培育，使用河沙作为生长基质，定期浇水和施肥，确保环境条件一致。

采样与性状测定

在2022年9月至10月期间，研究人员采集了3-6株幼苗的全株样本。细根被定义为一级和二级根，使用平板扫描仪以800 dpi分辨率扫描后，通过ImageJ的Smartroot插件分析根长、直径、体积和表面积。叶片面积通过300 dpi扫描后测定，同时测量了叶片穿刺力(LFP)、茎组织密度(STD)等指标。所有器官在70°C下烘干称重，并使用元素分析仪测定根氮浓度(RN)和叶氮浓度(LN)。

统计分析

所有性状数据经过log₁₀转换后进行分析。研究采用标准主成分分析和系统发育主成分分析来探索性状间的关系，计算Pagel's λ评估性状的系统发育信号，并使用系统发育独立对比(PICs)方法排除系统发育的影响。通过标准主轴回归比较不同菌根类型和叶习性间性状关系的斜率和截距差异。

性状变异与主成分分析

研究结果显示，所有测定性状在物种间存在显著变异，变异系数从RN的24.4%到SRL的98.1%。在主成分分析中，PC1解释了49.12%的变异，与所有性状显著相关，代表了植物经济谱(PES)。PC2则主要与根直径(RD)相关，并在菌根类型间表现出显著差异。

菌根类型对根系性状的影响

AM物种的根直径显著大于ECM物种，这种差异在不同叶习性中均保持一致。相比之下，根组织密度(RTD)主要受叶习性影响，而在菌根类型间无显著差异。地上-地下生物量比(ABR)和一级根长度比例在菌根类型间也没有显著差异。

SRL与SLA的关系转变

最关键的发现是SRL与SLA的关系在菌根类型间发生了系统性转变。虽然两个性状在所有物种中呈现显著正相关(R²=0.45，P<0.001)，但当分别分析AM和ECM物种时，关系变得更加明显。更重要的是，在共同斜率(1.63)下，ECM物种的截距显著高于AM物种(P<0.001)，意味着在相同SLA下，ECM物种具有更高的SRL。

氮素性状的协调关系

叶片氮浓度(LN)与SLA在AM和ECM物种中均呈现正相关，但AM物种在相同SLA下具有较低的LN。相比之下，LN与SRL的关系在菌根类型间没有显著差异，表明单位根长的氮吸收效率在两类物种中相似。

这项研究最终揭示了一个重要机制：SRL可以表示为根直径(RD)和根组织密度(RTD)的函数(SRL ∝ 1/(π×RD²×RTD))。RTD主要与经济谱相关，而RD则受菌根类型的影响。AM物种需要较厚的皮层来容纳菌根真菌的定殖，因此具有较大的RD，从而导致在相同RTD下产生较低的SRL。这种结构差异最终导致了SRL-SLA关系在菌根类型间的系统性偏移。

该研究的创新性在于首次明确了菌根类型在根叶性状协调中的关键作用，解决了长期以来关于SRL-SLA关系不一致的争议。研究发现SRL的变异幅度大于SLA，这一现象支持了植物需要更大程度的根系可塑性来维持叶片氮浓度与光合速率正相关的理论预期。在应用层面，这项研究提醒生态学家在利用根系性状预测生态系统功能时，必须考虑菌根类型的影响。特别是在全球变化背景下，理解不同菌根类型植物的资源获取策略差异，对于预测森林生态系统对气候变化的响应具有重要意义。

这项发表于《Tree Physiology》的研究不仅填补了植物经济谱理论的关键空白，也为未来研究提供了新的框架——地下共生系统应当被纳入植物功能生态学的核心理论体系。