果蝇飞行中多感官整合的主动机械感知机制研究

《Current Biology》：Multisensory integration for active mechanosensation in Drosophila flight

本研究针对果蝇如何整合视觉与机械感觉信息来调控触角主动运动这一科学问题，通过构建多感官行为学装置，发现果蝇在飞行状态下通过"赢家通吃"的非线性整合方式，依据刺激频率动态切换视觉（低频主导）与气流感觉（高频主导）对触角运动的控制。该研究首次揭示了行为状态门控的多感官整合新机制，为理解主动感觉的神经计算原理提供了重要理论基础。

　　

在复杂多变的自然环境中，动物需要高效整合多种感官信息来指导行为。昆虫特别是果蝇，作为神经科学研究的模式生物，其飞行行为高度依赖于多感官信息的整合。触角作为果蝇重要的多感觉器官，同时具备机械感觉、嗅觉等多种功能，其中约翰斯顿器官（Johnston's organ）是感知气流和声音的关键结构。以往研究表明，果蝇在飞行中会主动调整触角位置，但这种主动感觉行为如何受到视觉和机械感觉信息的共同调控，其背后的神经整合机制尚不明确。

为了深入探究这一问题，研究人员开发了创新的多感官行为学装置，通过在固定飞行的果蝇身上同时施加精确控制的气流和视觉刺激，结合高速摄像和深度学习技术，定量分析了触角运动轨迹和翼搏动力学参数。研究团队还通过机械固定触角关节和光遗传学抑制约翰斯顿器官神经元两种方法，特异性阻断机械感觉输入，从而剖析不同感官模态在行为控制中的贡献。

研究结果首先揭示了果蝇触角对气流的主动响应特性。在黑暗环境中，随着前向气流速度的增加，果蝇会将触角向中线内侧移动；而在静态视觉格栅存在时，这种反应趋势完全逆转，触角随气流加速而向外侧移动。这种视觉环境依赖的行为反转表明感官整合具有情境依赖性。

通过比较飞行与非飞行状态下的触角运动，研究发现飞行起始时触角会向前定位，但这种稳态定位不改变气流依赖的主动运动模式。特别重要的是，视觉运动刺激仅在飞行状态下才能诱发显著的触角侧向运动，表明这种行为反应受到飞行状态的门控调控。

机械和光遗传学操控实验进一步证明，约翰斯顿器官感觉输入对飞行起始时的触角前定位至关重要。阻断机械感觉输入会导致触角过度向中线内侧移动，同时引起翼搏频率的异常变化，表明多个触角机械传感器共同参与飞行调控。

最关键的发现来自于对振荡感觉刺激的响应分析。研究人员呈现不同频率（0.3、1.3和2.3赫兹）的正弦气流和视觉流刺激，发现飞行果蝇的触角运动表现出频率依赖的"赢家通吃"整合特性：低频时视觉信息主导触角运动，高频时机械感觉信息占主导，两者在中间频率出现交叉转换。这种非线性整合模式与果蝇转向行为中视觉与平衡棒信号的整合策略相似，体现了感觉运动系统的一般性计算原则。

研究还观察到翼搏动力学对振荡刺激的特异性响应：翼搏频率主要受气流振荡调制，而翼搏振幅在气流和视觉共同振荡条件下表现出独特的反应模式，表明不同运动参数可能受到独立的感官控制通路调控。

本研究的关键技术方法包括：定制多感官行为装置实现精确的气流和视觉刺激控制；利用DeepLabCut进行无标记点触角运动追踪；开发光电二极管系统实时监测翼搏参数；通过机械固定触角关节和光遗传学抑制约翰斯顿器官神经元特异性操控感觉输入；采用系统辨识方法分析频率依赖的感官整合特性。

研究的创新性在于首次揭示了行为状态门控的多感官整合机制，提出了主动感觉控制的新模型。该模型表明，果蝇飞行中的前向速度控制可能源于包含内环传感器调制的神经机械系统动力学，其中触角主动运动通过改变机械感觉增益来优化感官信息获取。

这项研究不仅增进了对果蝇主动感觉机制的理解，也为更广泛的多感官整合研究提供了新框架。其发现的感觉模态间频率依赖竞争机制，可能反映了生物系统优化有限神经资源的一般策略，对仿生机器人传感器设计具有重要启示意义。该成果发表于《Current Biology》期刊，为感觉运动控制领域做出了重要贡献。