大鼠在快慢速溜蹄步态中应对水平扰动时的肢体负载控制机制研究

《Scientific Reports》：Control of limb loading during active horizontal perturbations at moderate and fast trots in rats

本研究针对小型动物如何在复杂地形中实现稳健运动这一科学问题，通过一种名为“the shaker”的主动扰动平台，首次系统分析了雌性大鼠在中等和快速溜蹄步态下应对主动水平基底扰动时的单肢地面反作用力（GRF）。研究发现，大鼠通过前馈控制（如加速、制动）和非重置行为来应对扰动，且前肢与后肢的策略存在显著差异：约60%的扰动试验中前肢以加速模式启动步态，而后肢则主要呈现非重置模式（~45%）。研究还揭示了在较高运动速度下，大鼠更依赖肢体的内在稳定性及前馈控制，而在较低速度时，脊髓和/或高级中枢有足够时间重新调整肢体行为。该研究为理解动物运动控制的神经力学机制提供了重要实验依据，对仿生机器人及神经康复领域具有启发意义。

　　

在自然界中，小型动物如老鼠能够轻松地在复杂、非结构化的地形上快速移动，这种能力背后隐藏着怎样的神经力学控制奥秘？它们是如何在极短的支撑时间内，灵活调整肢体负载以应对突如其来的基底扰动的？为了揭开这一谜题，研究人员将目光投向了运动控制中前馈与反馈策略的精妙平衡。

长期以来，科学家们认为，动物在面对不平整地形时，会通过预先调整肢体运动学和阻抗来减少对神经反馈控制的依赖。例如，奔跑的鸟类在遭遇突然下陷时，其肌肉力量反应更多是由肌腱-肌肉的内在特性所驱动，而非神经调制。然而，当扰动发生在肢体支撑阶段时，动物如何适应腿部负载仍是一个待探索的领域。深入研究负重肢体在运动过程中对外部扰动的响应，不仅有助于确认内在稳定性的重要性，还能揭示其他确保敏捷、稳健运动的神经力学控制策略。

在此背景下，德国耶拿大学的研究团队在《Scientific Reports》上发表了题为“Control of limb loading during active horizontal perturbations at moderate and fast trots in rats”的研究论文。该研究通过一种名为“the shaker”的新型主动扰动平台，首次详细分析了雌性大鼠在中等和快速溜蹄步态下，应对主动水平基底扰动时的单肢地面反作用力（Single leg ground reaction forces, SLGRF）。

为了开展这项研究，研究人员主要运用了几项关键技术：首先是自主研发的“the shaker”主动扰动平台，该平台能产生精确的单次水平（向前/向后）、垂直或倾斜扰动，振幅最高达1厘米，并集成有基于ATI-Nano 17?力/扭矩传感器的测力板，用于同步采集地面反作用力（GRF）和压力中心（CoP）数据。其次，研究采用了十只成年雌性大鼠（Rattus norvegicus）作为实验对象，使其在围绕“the shaker”搭建的2.3米步行道上以自选速度进行溜蹄运动。第三，结合了双平面高速X射线透视成像系统（Neurostar, Siemens）和两台同步的高速摄像机，以500赫兹的采样频率记录大鼠的躯体与肢体运动学数据，并与1.0千赫兹采集的GRF数据进行电子同步。最后，研究引入了“冲动间隙（Impulse Gap, IG）”这一创新指标，用于量化扰动试验与未扰动试验之间前后方向地面反作用力（GRF_fa）曲线的差异，从而将肢体响应分类为制动、加速和非重置三种主要行为模式。

后肢：扰动与未扰动 locomotion 的对比

在未受扰动的溜蹄运动中，后肢的接触时间（CT）在中等和快速溜蹄组中分别为0.177±0.047秒和0.084±0.013秒。研究发现，不同溜蹄速度组（中等 vs. 快速）之间存在显著差异，但同一速度组内，扰动与未扰动 locomotion 的接触时间并无显著不同。垂直地面反作用力（GRF_v）的最大值及其出现时间点在不同速度组间有差异，但其前后方向分量（GRF_fa）的最小值（负值，代表制动力）和最大值（正值，代表推进力）的时间点在组间有显著差异。对于所有早期支撑相扰动（ESP），无论扰动幅度和方向如何，快速溜蹄组的GRF_v峰值平均更大，但仅在特定扰动条件下差异显著。GRF_fa的极值和出现时间点在不同扰动场景间或与未扰动组相比，均未发现显著差异。然而，视觉观察发现，扰动后GRF_fa曲线常出现一个“凹陷”随后是力的增加，在中等溜蹄速度下，这种凹陷会导致持续数个周期的振荡，而在快速溜蹄时振荡显著减弱。

通过对冲动间隙（IG）的分析，研究人员将后肢对扰动的响应分为三种主要行为：制动、加速和非重置。结果表明，在应对尾向（向后）扰动时，大鼠后肢偏好两种策略：制动和非重置行为。约40%的ESP试验和35%的LSP试验中后肢表现为制动，而在约50%的试验中表现为非重置行为。对扰动前后行为的映射分析显示，约42%的扰动步态以加速模式开始，约45%以非重置模式开始。大多数以加速模式开始的步态（~57%）在扰动后转变为非重置模式。

在应对头向（向前）扰动时，后肢表现出更多的纯加速行为。然而，在60%的试验中，大鼠并未启用纯加速或纯制动策略来应对扰动。纯制动行为很少被观察到。即使在没有发生行为改变的试验中，GRF_fa也常常显示出与未扰动模式不同的反应，例如在头向扰动后出现加速“凸起”或上升斜坡，而在尾向扰动后出现“凹陷”或下降斜坡。

前肢：扰动与未扰动 locomotion 的对比

前肢在未扰动溜蹄中的接触时间同样在速度组间存在显著差异。GRF_v的最大值在速度组间差异显著，而GRF_fa的极值和时间点在组间无显著差异。对于早期支撑相扰动，快速和中等溜蹄组在GRF_v方面形成两个独立的数据集群，快速溜蹄组的峰值显著更大且出现更早。但在同一速度组内，不同扰动场景之间或与未扰动组相比，GRF_fa的参数仍无显著差异。对于晚期支撑相扰动，GRF_v最大值在速度组间差异显著，GRF_fa最大值在扰动发生时平均更大。

前肢与后肢在应对尾向和头向扰动时表现出差异。在应对尾向移位时，IG和IG2分析显示，前肢在46%的试验中加速，31%制动，仅约23%为纯非重置。大多数步态（约62%）以加速模式开始。约57%的ESP和40%的LSP步态保持纯加速，尽管对尾向移位的预期反应理应是制动。纯非重置步态稀少，且60%以非重置模式开始的步态在扰动后转为制动模式。

在应对头向移位时，前肢在约50%的扰动步态中加速，约25%制动或呈非重置行为。约60%的收集步态中，大鼠前肢以加速模式开始。在ESP后，前肢在近70%的情况下保持加速模式。仅在约30%以非重置模式开始的试验中保持纯非重置。

就GRF模式而言，前肢对尾向/头向扰动的响应与后肢相似。GRF_v通常未显示明显变化，但处于加速模式的大鼠在支撑相末期有时会显示GRF_v的凸起。尾向移位常在GRF_fa中诱发减速凹陷，而头向移位则诱发加速凸起/斜坡。这些凹陷或凸起/斜坡有时立即出现，有时延迟出现，并可能引发振荡，尤其在中等溜蹄速度下。

讨论与结论

本研究通过分析大鼠在水平基底扰动下的单肢GRF，深入探讨了运动控制中前馈与反馈策略的权衡。研究发现，大鼠并非总是以相同行为应对同一扰动，其反应受到经验（学习效应）的显著影响。初次遭遇扰动时，大鼠通常会停止运动；意识到平台可能移动后，它们会表现出重置行为（加速或减速）以通过扰动平台；随着经验增加，许多大鼠抑制了加速行为，在扰动试验中执行非重置的溜蹄程序。

前馈策略（即在预期扰动前计划的行为）在前肢和后肢之间存在差异。前肢更倾向于在步态开始时加速，而后肢则更多表现为非重置。这种差异可能与前后肢负载控制的精确度不同有关，前肢因其操纵物体的能力可能具有更精细的负载控制。

纯行为（即不随扰动类型或发生时间而改变的行为）似乎由强前馈策略主导。纯制动步态很少见（<9%），纯加速步态是前肢最常用的控制策略（约41%），但在后肢中较少见（约15%）。纯非重置步态在后肢中更常见（约25%），而在前肢中仅占5%。

在超过50%的扰动试验中，前后肢的行为在扰动发生后发生改变，且改变方向大多与抵消平台运动逻辑预期相符（尾向扰动：制动，头向扰动：加速）。后肢更常收敛于非重置模式，而前肢则更倾向于制动或加速行为。从加速模式转向制动模式很常见，但从制动转向加速则极为罕见。

即使肢体行为在扰动后未改变，GRF_fa也常显示出偏离未扰动模式的反应。头向扰动后出现的加速凸起抵抗了平台的向前位移，防止肢体不受控制的前伸/屈曲。这些快速反应可能涉及牵张反射或肢体肌腱-肌肉系统的被动力学特性。尾向扰动则在多数情况下诱发GRF_fa的凹陷以抵抗肢体后缩，但其反应时间在前肢有时较慢，这可能与肌肉状态（应变、应变率等）或肌梭敏感性调节差异有关。出现在扰动后10-25毫秒的力变化斜坡可能涉及脊髓控制和/或前庭系统等高级中枢的参与。

运动速度显著影响扰动响应。在中等（较慢）溜蹄速度下，对水平移位的响应常导致GRF_fa的振荡，这可能源于离散的肌肉募集或反馈控制系统因信号延迟而变得不稳定。而在快速溜蹄时，振荡响应显著减小，表现出“阻尼”特性。这可能是由于更高的γ运动神经元活动降低了肌梭对肌肉牵张的敏感性，以及肢体在关节处处于粘性过阻尼区域，粘性效应耗散了大部分能量。随着运动速度增加，反馈控制增益降低，大鼠更依赖于其身体结构的内在稳定性和前馈控制。

综上所述，这项研究揭示了大鼠应对水平基底扰动的复杂控制策略。其反应是预期、经验以及身体内在稳定性共同作用的结果。前后肢的反应存在差异，前肢的负载控制似乎更为严格。在支撑相期间，内在稳定性和反馈控制根据扰动类型、发生时间点、前馈策略和经验来调节肢体负载。当扰动发生在支撑相开始或结束时，肢体肌腱-肌肉系统的被动特性防止了腿部塌陷。在中间阶段，脊髓和/或非脊髓中枢在中等速度下有足够时间重新调整肢体行为。在更高速度下，大鼠则更多地依赖其肢体的固有稳定性和前馈控制。这些发现深化了我们对动物运动神经力学控制的理解，并为仿生机器人的稳定运动控制和神经康复中的步态适应性训练提供了宝贵的见解。