牡丹化感作用对三种叶菜类蔬菜的差异化调控机制及其在农林复合系统中的应用价值

《Scientific Reports》：Allelopathic effects of tree peony extracts on bok choy, spinach and tatsoi

本研究针对蔬菜农林复合系统中木本植物与蔬菜作物的化感兼容性问题，以牡丹(Paeonia ostii)'凤丹'的根叶水提物为研究对象，系统评估了其对乌塌菜、菠菜和小白菜种子萌发及生理特性的浓度效应。结果表明低浓度(5-10 g·L-1)提取物可促进种子萌发指标(GR、GI、GP)和幼苗生长参数(FW、DW、Pn、Gs)，而高浓度(20-40 g·L-1)则通过升高MDA含量、抑制SOD/POD/CAT活性产生抑制作用。乌塌菜表现出最强的化感耐受性，为牡丹-蔬菜间作系统提供了优选作物方案。

　　

在耕地资源日益紧张的背景下，如何通过科学的种植模式提高土地利用率已成为现代农业发展的关键课题。蔬菜农林复合系统（Vegetable Agroforestry Farming Systems, VAFS）作为一种将木本植物与蔬菜作物在时空上优化配置的种植模式，不仅能有效提升单位面积产量，还能促进农业生态系统的可持续发展。然而，该系统成功实施的核心挑战在于解决木本植物与下层作物之间的化感作用（Allelopathy）问题——即植物通过释放次生代谢物质对邻近植物产生的促进或抑制效应。

牡丹(Paeonia ostii)'凤丹'作为重要的药用兼观赏木本植物，在生长前期树冠较小且秋冬季节落叶，林下空间具备间作蔬菜的潜力。但牡丹根系和叶片中是否含有影响蔬菜生长的化感物质？何种蔬菜能与牡丹形成最佳共生关系？这些问题的解答对推动牡丹园复合经营模式具有重要实践意义。为此，Guo Y.等人在《Scientific Reports》上发表了题为"Allelopathic effects of tree peony extracts on bok choy, spinach and tatsoi"的研究论文，通过模拟北方秋冬季节雨水淋溶过程，系统解析了牡丹根叶水提物对三种叶菜类蔬菜的化感效应。

研究团队采用培养皿生物测定法（Petri dish bioassay）和盆栽实验（Pot experiment）相结合的技术路径，以乌塌菜、菠菜、小白菜为受体材料，用5-40 g·L^-1梯度浓度的牡丹根叶水提物进行处理。通过测定种子萌发指标（发芽率GR、发芽指数GI、发芽势GP、幼苗活力指数SVI）、幼苗生长参数（根长RL、下胚轴长HL、鲜重FW、干重DW）、光合参数（净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs、胞间CO₂浓度Ci）、叶绿素含量、根系活力以及抗氧化酶系统（超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD、过氧化氢酶CAT）和膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）等13项生理指标，构建了综合化感效应指数（Synthetic allelopathic index, SE）评价体系。

种子萌发响应规律

低浓度牡丹根提取物（5 g·L^-1）对三种蔬菜发芽率具有显著促进作用，其中乌塌菜、菠菜、小白菜分别提高2.33%、6.67%和1.15%。而40 g·L^-1高浓度处理则使发芽率降低14.76%-21.81%。叶片提取物的抑制强度显著高于根系，在20 g·L^-1浓度下，叶片提取物对乌塌菜、菠菜、小白菜发芽率的抑制率（11.95%-22.82%）达到根系提取物（5.67%-11.15%）的2倍以上。三种蔬菜的敏感性排序为：小白菜 > 菠菜 > 乌塌菜。

幼苗生长动态变化

牡丹叶片提取物对幼苗根长的抑制效应强于下胚轴。40 g·L^-1叶片提取物使乌塌菜、菠菜、小白菜根长分别降低13.24、20.48和35.58 mm，根长抑制率最高达54.02%（菠菜）。根系提取物在5 g·L^-1浓度下对三种蔬菜根长均有促进作用，而20-40 g·L^-1则转为抑制。

生物量积累特征

FW和DW变化呈现典型的"低促高抑"化感效应。5 g·L^-1根叶提取物处理组幼苗生物量显著高于对照组，而40 g·L^-1叶片提取物使乌塌菜、菠菜、小白菜鲜重分别降低0.09、0.21和0.67 g。叶片提取物对生物量的抑制强度始终高于根系提取物。

光合生理响应机制

叶绿素a、b含量与光合参数（Pn、Tr、Gs、Ci）在低浓度提取物（5-10 g·L^-1）处理下出现峰值，其中乌塌菜在10 g·L^-1叶片提取物处理下Pn、Tr、Gs、Ci分别提升0.95 μmol·m^-2·s^-1、0.43 mmol·m^-2·s^-1、6 mmol·m^-2·s^-1和14 μmol·mol^-1。高浓度处理组则普遍低于对照组，表明白菜类蔬菜对牡丹化感物质更为敏感。

抗氧化系统调控模式

根系活力与抗氧化酶活性在低浓度提取物（5-10 g·L^-1）刺激下显著提升，其中乌塌菜SOD活性在20 g·L^-1根提取物处理时达到峰值，而菠菜POD活性在5 g·L^-1叶片提取物处理时提升至对照组的118.32%。MDA含量变化则呈现"V"型曲线，40 g·L^-1叶片提取物使三种蔬菜MDA含量激增0.39-1.86倍，表明高浓度化感物质已引发膜脂过氧化损伤。

综合化感效应评价

基于13项指标的化感综合指数显示，5-10 g·L^-1牡丹根叶提取物对乌塌菜产生促进作用（最大SE值为0.246），而20-40 g·L^-1浓度对菠菜和小白菜则表现为抑制。三种蔬菜的耐受性排序为：乌塌菜 > 菠菜 > 小白菜。

本研究通过多指标联用策略，首次系统阐明了牡丹'凤丹'化感物质对叶菜类蔬菜的浓度效应机制。研究发现低浓度牡丹提取物可通过激活抗氧化系统、提升光合效能促进蔬菜生长，而高浓度则通过破坏膜完整性、抑制酶活性产生毒害效应。乌塌菜因其对牡丹化感物质的高度适应性，被确定为牡丹园间作的首选蔬菜品种。该研究为VAFS系统中作物配伍选择提供了理论依据，对推动生态农业发展具有重要实践价值。后续研究可聚焦于牡丹中关键化感物质（如香草醛、香豆素、丹皮酚等）的分离鉴定，以及有机改良剂缓解化感抑制效应的田间验证工作。