外源尿囊素对半干旱条件下葡萄生长及品质的增强作用与机制研究

《Scientific Reports》：Implications of exogenous allantoin in enhancing growth and development of Vitis vinifera L. cultivars under semi-arid condition

本研究针对半干旱地区葡萄栽培中因水分限制导致的生长受限和果实品质不稳定问题，研究人员通过叶面喷施不同浓度尿囊素，系统探究了其对“苏丹娜”和“梅洛”葡萄品种生长、生理代谢及果实品质的调控作用。结果表明，尿囊素处理显著提高了葡萄的穗重（最高增加151%）、可溶性固形物（TSS）含量和次级代谢物（酚类、花青素）积累，并增强了光合能力和抗氧化状态（降低MDA）。该研究为半干旱地区葡萄优质高产栽培提供了新的生物刺激素策略。

　　

在全球气候变化和农业水资源日益紧张的背景下，半干旱地区的葡萄栽培面临着严峻挑战。这些地区通常伴随着高蒸发量、周期性干旱以及高温胁迫，直接制约了葡萄的生长发育和果实品质的形成。特别是对于像伊朗Maragheh这样的典型半干旱产区，年均降水量仅320毫米，夏季最高温度可达35-38°C，葡萄植株长期处于中度水分胁迫状态。如何通过有效的农艺措施缓解环境胁迫，提高葡萄的产量和品质，成为当地乃至全球类似生态区葡萄产业可持续发展的关键问题。

传统的氮肥施用虽然能在一定程度上促进植物生长，但过量使用易导致环境污染，且在半干旱条件下其利用效率往往不高。因此，开发新型、高效、环保的生物刺激素成为研究热点。在众多候选物质中，尿囊素（allantoin）作为一种嘌呤代谢衍生物，因其富含氮素（C:N = 1:1）和参与多种胁迫响应通路而备受关注。它不仅是高效的氮转运载体（每个分子分解可产生4个铵离子），还能激活茉莉酸（JA）和脱落酸（ABA）信号通路，增强植物的抗逆性。然而，在葡萄栽培中，特别是针对不同用途品种（如鲜食葡萄“苏丹娜”和酿酒葡萄“梅洛”）在外源尿囊素处理下的响应差异，以及其在半干旱田间条件下的实际效果，尚缺乏系统研究。

为此，由Ali Bahmani、Sahar Moharrampour、Hanifeh Seyed Hajizadeh、Ghasem Eghlima和Ozkan Kaya组成的研究团队在《Scientific Reports》上发表了他们的最新研究成果。他们以8年生“苏丹娜”和“梅洛”葡萄树为材料，在伊朗Maragheh大学的研究葡萄园（半干旱气候）中，设置了0、10、20、30 mM四个浓度的尿囊素叶面喷施处理，系统评估了尿囊素对葡萄生殖生长、光合特性、果实品质以及次级代谢产物积累的影响。

为了开展这项研究，作者主要应用了几个关键技术方法：研究采用完全随机区组设计，叶面喷施处理在坐果期（BBCH 71）和浆果发育期（BBCH 75）进行。使用SPAD-502叶绿素计测定叶绿素相对含量，通过分光光度法精确测定了光合色素（叶绿素a、b、类胡萝卜素）、总酚、花青素、可溶性蛋白、脯氨酸和丙二醛（MDA）等关键生理生化指标。浆果品质指标如穗重、单果重、可溶性固形物（TSS）等也进行了精确测量。数据采用SAS软件进行方差分析（ANOVA），并用LSD和Duncan检验进行显著性比较。

Effects of Allantoin on Reproductive Growth Parameters

研究结果明确显示，尿囊素处理显著提高了葡萄的生殖生长指标。穗重对尿囊素的响应最为明显，并存在品种间差异。在30 mM浓度下，“苏丹娜”的穗重从对照的49.2克增加到123.6克，增幅达151%；“梅洛”从58.8克增加到120.8克，增幅为110%。浆果重量也呈现剂量依赖性增加，30 mM处理下，“苏丹娜”和“梅洛”的浆果重量分别比对照增加了81%和58%。此外，穗长和浆果长度也显著增加，而浆果直径和果实硬度未受显著影响。可溶性固形物（TSS）含量在20 mM尿囊素处理下达到最高（“苏丹娜”23.9 °Brix，“梅洛”22.5 °Brix），表明尿囊素有效促进了糖分的积累。

Effects of Allantoin on Secondary Metabolite Accumulation

尿囊素处理显著促进了次级代谢产物的生物合成。浆果中的酚类物质含量提升尤为显著，30 mM处理下，“苏丹娜”和“梅洛”分别比对照增加了54%和61%。花青素的积累也表现出剂量效应和品种特异性，“梅洛”浆果的花青素含量在30 mM处理下达到610 μg g^-1FW，显著高于对照。叶片中的酚类和花青素含量也有不同程度提高。这些结果表明尿囊素能够有效激活苯丙烷代谢途径，提升葡萄的抗氧化能力和果实品质。

Effects of Allantoin on Vegetative Growth and Photosynthetic Pigments

在营养生长和光合色素方面，尿囊素同样表现出积极的促进作用。叶片长度和宽度随尿囊素浓度增加而显著增加。光合色素含量也显著提升，30 mM处理下，“苏丹娜”和“梅洛”的总叶绿素含量分别比对照增加了65%和40%，类胡萝卜素含量也显著提高。这表明尿囊素通过增强光合机构的性能，为葡萄的生长和代谢提供了更多的碳源和能量。

Effects of Allantoin on Stress Tolerance Indicators

在胁迫耐受性方面，尿囊素处理显著改善了葡萄的生理状态。脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质和抗氧化剂，其含量在尿囊素处理下显著积累，30 mM处理下，“苏丹娜”和“梅洛”的脯氨酸含量分别达到21.8和20.9 μmol g^-1FW。与此同时，脂质过氧化产物MDA的含量显著下降，表明尿囊素有效减轻了氧化胁迫对细胞膜的损伤。这些变化共同说明尿囊素增强了葡萄在半干旱条件下的逆境适应能力。

Correlation Analysis Among Traits

相关性分析进一步揭示了各性状之间的内在联系。浆果长度与浆果重量呈极显著正相关（r=0.94），而浆果重量与可溶性固形物（TSS）呈负相关（r=-0.78）。穗重与浆果重量、浆果长度均呈正相关。这些关系表明尿囊素通过协同调控多个生长和代谢过程，最终综合提升了葡萄的产量和品质。

本研究通过系统的田间试验证实，叶面喷施尿囊素（10-30 mM）能显著增强半干旱条件下葡萄的生长发育和果实品质。研究揭示了品种特异性响应规律：“苏丹娜”在营养生长和生殖生长方面反应更敏感，而“梅洛”在次级代谢物积累和抗氧化能力提升方面表现更优。尿囊素的作用机制可能涉及多个方面：作为高效氮源，促进氮素同化和蛋白质合成；作为信号分子，激活ABA和JA等胁迫响应通路，增强抗氧化防御系统；通过改善光合性能和碳氮代谢平衡，协调源-库关系，促进同化物向果实的转运和积累。

该研究的重要意义在于为半干旱地区葡萄园的可持续管理提供了一种行之有效的生物刺激素策略。尿囊素处理操作简便，可与现有农事操作结合，且在本研究浓度下未发现药害现象，安全性高。研究结果强调了根据品种特性（鲜食或酿酒）优化尿囊素施用策略的必要性。例如，对于追求产量的鲜食葡萄“苏丹娜”，可采用较高浓度（30 mM）以最大化穗重和单果重；而对于注重品质的酿酒葡萄“梅洛”，可采用中等浓度（20 mM）以平衡产量和花青素等品质指标。当然，该研究仍存在一些局限性，例如缺乏与常规氮肥（如尿素）的对比，未能阐明尿囊素在分子水平上的作用靶点等。未来的研究可在此基础上，进一步揭示尿囊素调控葡萄代谢的分子网络，并开展多地区、多年份的验证试验，以评估其效果的稳定性和普适性。总之，这项研究不仅深化了对尿囊素植物生理功能的认识，也为应对半干旱挑战、实现葡萄产业优质高产提供了新的技术途径和理论依据。